Аливаа организмын амьдралын гол нөхцөл бол эсийн янз бүрийн процесст зарцуулагддаг эрчим хүчээр тасралтгүй хангах явдал юм. Үүний зэрэгцээ, шим тэжээлийн нэгдлүүдийн тодорхой хэсгийг нэн даруй ашиглах боломжгүй, харин нөөц болгон хувиргаж болно. Ийм усан сангийн үүргийг глицерол ба тосны хүчлээс бүрдэх өөх тос (липид) гүйцэтгэдэг. Сүүлийнх нь эсийг түлш болгон ашигладаг. Энэ тохиолдолд өөх тосны хүчлүүд нь CO2 ба H2O болж исэлддэг.
Өөх тосны хүчлийн үндэс
Өөх тосны хүчлүүд нь янз бүрийн урттай (4-36 атом) нүүрстөрөгчийн гинж бөгөөд химийн хувьд карбоксилын хүчлүүд гэж ангилагддаг. Эдгээр гинж нь салаалсан эсвэл салаагүй байж болох ба өөр өөр тооны давхар бонд агуулдаг. Хэрэв сүүлийнх нь бүрэн байхгүй бол өөх тосны хүчлийг ханасан гэж нэрлэдэг (амьтны гаралтай олон липидийн хувьд ердийн зүйл), өөрөөр хэлбэл -ханаагүй. Давхар бондын байршлын дагуу өөх тосны хүчлүүд нь нэг ханаагүй ба олон ханаагүй гэж хуваагддаг.
Ихэнх гинж нь тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом агуулдаг бөгөөд энэ нь тэдгээрийн нийлэгжилтийн онцлогтой холбоотой юм. Гэсэн хэдий ч сондгой тооны холбоос бүхий холболтууд байдаг. Эдгээр хоёр төрлийн нэгдлүүдийн исэлдэлт нь арай өөр байна.
Ерөнхий шинж чанарууд
Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх үйл явц нь нарийн төвөгтэй бөгөөд олон үе шаттай байдаг. Энэ нь тэдний эсэд нэвтрэн орохоос эхлээд амьсгалын замын гинжин хэлхээнд төгсдөг. Үүний зэрэгцээ эцсийн үе шатууд нь нүүрс усны катаболизмыг (Кребсын мөчлөг, трансмембран градиентийн энергийг макроэргик холбоо болгон хувиргах) давтдаг. Үйл явцын эцсийн бүтээгдэхүүн нь ATP, CO2 ба ус юм.
Эукариот эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь митохондри (хамгийн онцлог нутагшуулах газар), пероксисом эсвэл эндоплазмын торонд явагддаг.
Исэлдэлтийн төрөл (төрлүүд)
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь α, β, ω гэсэн гурван төрөлтэй. Ихэнхдээ энэ үйл явц нь β-механизмаар явагддаг бөгөөд митохондрид байрладаг. Омега зам нь β-механизмын багахан хувилбар бөгөөд эндоплазмын торонд явагддаг бол альфа механизм нь зөвхөн нэг төрлийн тосны хүчлийн (фитаник) шинж чанартай байдаг.
Митохондри дахь өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн биохими
Тохиромжтой болгох үүднээс митохондрийн катаболизмын процессыг уламжлалт байдлаар 3 үе шатанд хуваадаг:
- идэвхжүүлэх ба митохондри руу тээвэрлэх;
- исэлдэлт;
- Үүссэн ацетил-коэнзим А-ийн Кребсийн цикл ба цахилгаан тээвэрлэлтийн гинжээр исэлдэлт.
Идэвхжүүлэх нь өөх тосны хүчлүүдийг биохимийн хувиргахад бэлэн хэлбэр болгон хувиргах бэлтгэл процесс бөгөөд эдгээр молекулууд нь өөрөө идэвхгүй байдаг. Үүнээс гадна идэвхжүүлэлтгүйгээр тэд митохондрийн мембран руу нэвтэрч чадахгүй. Энэ үе шат нь митохондрийн гаднах мембран дээр явагддаг.
Үнэндээ исэлдэлт нь үйл явцын гол алхам юм. Энэ нь дөрвөн үе шатыг агуулдаг бөгөөд үүний дараа өөхний хүчил нь ацетил-КоА молекул болж хувирдаг. Нүүрс усыг ашиглах явцад ижил бүтээгдэхүүн үүсдэг тул дараагийн үе шатууд нь аэробик гликолизийн сүүлчийн үе шаттай төстэй байдаг. ATP үүсэх нь электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээнд явагддаг бөгөөд цахилгаан химийн потенциалын энергийг макроэргик холбоо үүсгэхэд ашигладаг.
Өөхний хүчлийн исэлдэлтийн явцад ацетил-КоА-аас гадна NADH, FADH молекулууд 2 үүсдэг ба тэдгээр нь мөн амьсгалын гинжин хэлхээнд электрон донор болж ордог. Үүний үр дүнд липидийн катаболизмын нийт энергийн гаралт нэлээд өндөр байна. Жишээлбэл, пальмитийн хүчлийг β-механизмаар исэлдүүлснээр 106 ATP молекул үүсдэг.
Идэвхжүүлэх ба митохондрийн матриц руу шилжүүлэх
Өөх тосны хүчлүүд нь өөрөө идэвхгүй бөгөөд исэлддэггүй. Идэвхжүүлэлт нь тэдгээрийг биохимийн хувиргалт хийх боломжтой хэлбэрт оруулдаг. Түүнчлэн эдгээр молекулууд митохондрид өөрчлөлтгүйгээр нэвтэрч чадахгүй.
Идэвхжүүлэхийн мөн чанар ньөөх тосны хүчлийг ацил-КоА-тиоэфир болгон хувиргаж, улмаар исэлдэлтэнд ордог. Энэ процессыг тусгай ферментүүд - митохондрийн гаднах мембранд наалдсан тиокиназа (Acyl-CoA синтетаза) гүйцэтгэдэг. Урвал нь хоёр ATP-ийн энерги зарцуулалттай холбоотой 2 үе шаттайгаар явагдана.
Идэвхжүүлэхэд гурван бүрэлдэхүүн хэсэг шаардлагатай:
- ATF;
- HS-CoA;
- Mg2+.
Нэгдүгээрт, тосны хүчил нь ATP-тэй урвалд орж ациладенилат (завсрын бүтээгдэхүүн) үүсгэдэг. Энэ нь эргээд HS-CoA-тай урвалд орж, тиолын бүлэг нь AMP-ийг нүүлгэн шилжүүлж, карбоксил бүлэгтэй тиоэфирийн холбоо үүсгэдэг. Үүний үр дүнд ацил-КоА бодис үүсдэг - өөх тосны хүчлийн дериватив нь митохондрид дамждаг.
Митохондри руу тээвэрлэх
Энэ алхмыг карнитинтэй трансэфиржилт гэж нэрлэдэг. Ацил-КоА-г митохондрийн матриц руу шилжүүлэх нь карнитин ба тусгай ферментүүд болох карнитин ацилтрансферазуудын оролцоотойгоор нүх сүвээр дамждаг.
Мембранаар дамжихын тулд КоА-г карнитинаар сольж ацил-карнитин үүсгэдэг. Энэ бодисыг матриц руу ацил-карнитин/карнитин зөөвөрлөгчөөр дамжин тархдаг.
Митохондрийн дотор урвуу урвал явагддаг бөгөөд энэ нь торлог бүрхэвчийг салгаж, мембран руу дахин орж, ацил-КоА-г сэргээх (энэ тохиолдолд "орон нутгийн" коэнзим А-г ашигладаг. бонд бий болсон нэг нь бишидэвхжүүлэх шатанд).
Өөхний хүчлийг β-механизмаар исэлдүүлэх үндсэн урвалууд
Өөх тосны хүчлүүдийн эрчим хүчний хэрэглээний хамгийн энгийн хэлбэр бол нүүрстөрөгчийн нэгжийн тоо тэгш байдаг давхар холбоогүй гинжний β- исэлдэлт юм. Энэ процессын субстрат нь дээр дурдсанчлан ацил коэнзим А юм.
Өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэх процесс нь 4 урвалаас бүрдэнэ:
- Усгүйжүүлэх гэдэг нь β-нүүрстөрөгчийн атомаас устөрөгчийг салгаж, α ба β-байрлалд (эхний болон хоёр дахь атом) байрлах гинжин холбоосуудын хооронд давхар холбоо үүсэхийг хэлнэ. Үүний үр дүнд энил-КоА үүсдэг. Урвалын фермент нь ацил-КоА дегидрогеназа бөгөөд FAD коэнзимтэй хослуулан ажилладаг (сүүлийнх нь FADH2 болж буурдаг).
- Чийгшүүлэх нь энил-КоА-д усны молекул нэмж, улмаар L-β-гидроксиацил-КоА үүсэхийг хэлнэ. Энойл-КоА-гидратазагаар гүйцэтгэдэг.
- Усгүйжүүлэх - өмнөх урвалын бүтээгдэхүүнийг NAD-аас хамааралтай дегидрогеназаар исэлдэж β-кетоацил-коэнзим А үүсэх. Энэ тохиолдолд NAD нь NADH болж буурдаг.
- β-кетоацил-КоА-аас ацетил-КоА болон 2 нүүрстөрөгчийн богиносгосон ацил-КоА-д хуваагдах. Урвал нь тиолазын үйл ажиллагааны дор явагддаг. Урьдчилсан нөхцөл бол үнэгүй HS-CoA байх явдал юм.
Тэгээд бүх зүйл эхний хариу үйлдэл хийснээр дахин эхэлнэ.
Өөх тосны хүчлийн бүх нүүрстөрөгчийн гинж нь ацетил-коэнзим А-ийн молекул болж хувирах хүртэл бүх үе шатуудын мөчлөгийн давталт явагдана.
Пальмитойл-КоА исэлдэлтийн жишээн дээр ацетил-КоА ба АТФ үүсэх
Цикл бүрийн төгсгөлд ацил-КоА, NADH, FADH2 молекулууд нэг хэмжээгээр үүсэх ба ацил-КоА-тиоэфирийн гинж хоёр атомаар богиносдог. Электроныг цахилгаан тээврийн гинжин хэлхээнд шилжүүлснээр FADH2 нь нэг ба хагас ATP молекулыг, NADH хоёрыг өгдөг. Үүний үр дүнд ацетил-КоА-ийн энергийн гарцыг тооцохгүйгээр 4 ATP молекулыг нэг циклээс гаргаж авдаг.
Пальмитины хүчлийн гинж нь 16 нүүрстөрөгчийн атомтай. Энэ нь исэлдэлтийн үе шатанд 8 ацетил-КоА үүсэх 7 циклийг хийх ёстой бөгөөд энэ тохиолдолд NADH ба FADH2-аас гарах энерги нь 28 ATP молекул болно гэсэн үг юм. (4×7). Ацетил-КоА-ийн исэлдэлт нь Кребсийн мөчлөгийн бүтээгдэхүүнүүд цахилгаан тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд орсны үр дүнд хуримтлагдсан энерги үүсэхэд хүргэдэг.
Исэлдүүлэх үе шат ба Кребсийн мөчлөгийн нийт гарц
Ацетил-КоА-ийн исэлдэлтийн үр дүнд 10 ATP молекулыг олж авна. Палмитойл-КоА-ийн катаболизм нь 8 ацетил-КоА-г үүсгэдэг тул энергийн гарц нь 80 ATP (10 × 8) болно. Хэрэв та үүнийг NADH ба FADH2-ийн исэлдэлтийн үр дүнд нэмбэл 108 молекул (80+28) болно. Энэ хэмжээнээс өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлсэн 2 ATP-ийг хасах хэрэгтэй.
Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн эцсийн тэгшитгэл нь: пальмитойл-КоА + 16 O2 + 108 Pi + 80 ADP=CoA + 108 ATP + 16 CO2 + 16 H2O.
Эрчим хүчний ялгаруулалтын тооцоо
Эрчим хүчний янданТодорхой өөх тосны хүчлийн катаболизм нь түүний гинжин хэлхээнд байгаа нүүрстөрөгчийн нэгжийн тооноос хамаарна. ATP молекулуудын тоог дараах томъёогоор тооцоолно:
[4(n/2 - 1) + n/2×10] - 2, энд 4 нь NADH ба FADH2-ийн улмаас цикл бүрийн үед үүссэн ATP-ийн хэмжээ, (n/2 - 1) нь мөчлөгийн тоо, n/2×10 нь ацетил- исэлдэлтээс гарах энергийн гарц юм. CoA, 2 нь идэвхжүүлэлтийн зардал.
Харин урвалын онцлог
Ханаагүй тосны хүчлийг исэлдүүлэх нь зарим онцлог шинж чанартай байдаг. Иймээс давхар холбоо бүхий исэлдүүлэх гинжний хүндрэл нь цис байрлалд байгаа тул эноил-КоА-гидратазад өртөх боломжгүй байдагт оршино. Энэ асуудлыг энойл-КоА изомераза арилгадаг тул бонд нь транс тохиргоог олж авдаг. Үүний үр дүнд молекул нь бета-исэлдэлтийн эхний шатны бүтээгдэхүүнтэй бүрэн ижил болж, чийгшүүлэх боломжтой. Зөвхөн нэг холбоо агуулсан сайтууд нь ханасан хүчилтэй адил исэлддэг.
Заримдаа энил-КоА-изомераза нь үйл явцыг үргэлжлүүлэхэд хангалтгүй байдаг. Энэ нь cis9-cis12 тохиргоотой гинжин хэлхээнд хамаарна (9 ба 12-р нүүрстөрөгчийн атом дахь давхар холбоо). Энд зөвхөн тохиргоо нь саад тотгор учруулахаас гадна гинжин хэлхээний давхар бондын байрлал юм. Сүүлийнхийг 2,4-диенойл-КоА редуктаза ферментээр засдаг.
Хачирхалтай тосны хүчлүүдийн катаболизм
Энэ төрлийн хүчил нь байгалийн (байгалийн) гаралтай ихэнх липидэд түгээмэл байдаг. Энэ нь мөчлөг бүрээс хойш тодорхой төвөгтэй байдлыг бий болгодогтэгш тооны холбоосоор богиносгохыг хэлнэ. Ийм учраас энэ бүлгийн дээд өөх тосны хүчлүүдийн цикл исэлдэлт нь бүтээгдэхүүн болох 5 нүүрстөрөгчийн нэгдэл гарч ирэх хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА ба пропионил-коэнзим А-д задардаг. Хоёр нэгдлүүд гурван урвалын өөр циклд ордог., үүний үр дүнд сукцинил-КоА үүсдэг. Тэр л Кребсийн мөчлөгт ордог.
Пероксисомын исэлдэлтийн онцлог
Пероксисомд өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь бета механизмаар явагддаг бөгөөд энэ нь митохондрийнхтой төстэй боловч ижил биш юм. Энэ нь мөн 4 үе шатаас бүрдэх ба эцэст нь ацетил-КоА хэлбэрээр бүтээгдэхүүн үүсдэг боловч хэд хэдэн гол ялгаа байдаг. Тиймээс усгүйжүүлэх үе шатанд хуваагдсан устөрөгч нь FAD-ийг сэргээдэггүй, харин устөрөгчийн хэт исэл үүсэх замаар хүчилтөрөгч рүү шилждэг. Сүүлийнх нь каталазын нөлөөн дор шууд хуваагддаг. Үүний үр дүнд амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ATP-ийг нийлэгжүүлэхэд ашиглаж болох энерги дулаан болон ялгардаг.
Хоёр дахь чухал ялгаа нь зарим пероксисомын ферментүүд нь тодорхой хэмжээгээр бага байдаг өөх тосны хүчлүүдэд өвөрмөц байдаг ба митохондрийн матрицад байдаггүй.
Элэгний эсийн пероксисомын онцлог нь Кребсийн мөчлөгийн ферментийн аппарат байхгүй. Иймд бета исэлдэлтийн үр дүнд богино гинжин бүтээгдэхүүн үүсч, тэдгээр нь исэлдүүлэхээр митохондри руу зөөгддөг.
