Энэ нийтлэлд бид глюкозын исэлдэлтийн нэг хувилбар болох пентоз фосфатын замыг авч үзэх болно. Энэ үзэгдлийн явцын хувилбарууд, түүнийг хэрэгжүүлэх арга, ферментийн хэрэгцээ, биологийн ач холбогдол, нээлтийн түүхийг шинжилж, тайлбарлах болно.
Үзэгдлийг танилцуулж байна
Пентоз фосфатын зам нь C6H12O6 (глюкоз) исэлдүүлэх аргуудын нэг юм. Исэлдүүлэх ба исэлдүүлэхгүй үе шатаас бүрдэнэ.
Ерөнхий процессын тэгшитгэл:
3глюкоз-6-фосфат+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2фруктоз-6-фосфат+глицеральдегид-3-фосфат.
Исэлдүүлэгч пентозфосфатын замаар дамжсаны дараа гицеральдегид-3-фосфатын молекул пируват болж хувирч, аденозин трифосфорын хүчлийн 2 молекулыг үүсгэдэг.
Амьтан, ургамлын дэд хэсгүүдэд энэ үзэгдлийн өргөн тархалттай байдаг ч бичил биетүүд үүнийг зөвхөн туслах процесс болгон ашигладаг. Замын бүх ферментүүд нь амьтан, ургамлын организмын эсийн цитоплазмд байрладаг. Үүнээс гадна хөхтөн амьтад эдгээр бодисыг агуулдагмөн EPS, мөн пластид дахь ургамал, ялангуяа хлоропласт.
Глюкозын исэлдэлтийн пентоз фосфатын зам нь гликолизийн үйл явцтай төстэй бөгөөд хувьслын маш урт замтай. Магадгүй орчин үеийн утгаар амьдрал үүсэхээс өмнө Архейн усан орчинд яг пентоз фосфатын шинж чанартай урвалууд явагдсан ч ийм мөчлөгийн хурдасгуур нь фермент биш, харин металлын ионууд байсан байх.
Одоо байгаа урвалын төрлүүд
Өмнө дурьдсанчлан пентоз фосфатын зам нь исэлдэлтийн болон исэлддэггүй гэсэн хоёр үе шат буюу мөчлөгийг ялгадаг. Үүний үр дүнд замын исэлдэлтийн хэсэгт C6H12O6 нь глюкоз-6-фосфатаас рибулоз-5-фосфат хүртэл исэлдэж, эцэст нь NADPH буурдаг. Исэлдэлтийн бус үе шатын мөн чанар нь пентозын нийлэгжилтэнд тусалж, 2-3 нүүрстөрөгчийн "хэсэг"-ийн урвуу шилжих урвалд өөрийгөө оруулах явдал юм. Цаашилбал, пентозыг гексозын төлөвт шилжүүлэх нь дахин тохиолдож болох бөгөөд энэ нь пентозын хэт их хэмжээнээс үүдэлтэй юм. Энэ замд оролцдог катализаторууд нь 3 ферментийн системд хуваагддаг:
- дегидродекарбоксиляцийн систем;
- изомержуулах төрлийн систем;
- чихрийг дахин тохируулах зориулалттай систем.
Исэлдүүлсэн ба исэлдэггүй урвал
Замын исэлдэлтийн хэсгийг дараах тэгшитгэлээр илэрхийлнэ:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
БИсэлдэлтийн бус үе шатанд трансальдолаза ба транскетолаза хэлбэрийн хоёр катализатор байдаг. Эдгээр нь CC-ийн бондын эвдрэлийг хурдасгаж, энэ завсарлагааны үр дүнд үүссэн гинжин хэлхээний нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийн шилжилтийг хурдасгадаг. Транскетолаза нь дифосфорын төрлийн витамины эфир (B1) болох коэнзим тиамин пирофосфатыг (TPP) ашигладаг.
Исэлддэггүй хувилбар дахь үе шатны тэгшитгэлийн ерөнхий хэлбэр:
3 рибулоз5фосфатà1 рибоз5фосфат+2 ксилулоз5фосфатà2 фруктоз6фосфат+глицеральдегид3фосфат.
Замын исэлдэлтийн өөрчлөлт нь NADPH-ийг эсэд хэрэглэх үед эсвэл өөрөөр хэлбэл буураагүй хэлбэрээр стандарт байрлал руу шилжих үед ажиглагдаж болно.
Гликолизийн урвал эсвэл тайлбарласан замыг ашиглах нь цитозолын зузаан дахь NADP концентрацийн хэмжээнээс хамаарна+.
Замын мөчлөг
Исэлддэггүй хувилбарын замын ерөнхий тэгшитгэлийн шинжилгээнээс олж авсан үр дүнг нэгтгэн үзвэл пентозууд нь пентоз фосфатын замыг ашиглан гексозоос глюкозын моносахарид руу буцах боломжтой болохыг бид харж байна. Дараа нь пентозыг гексоз болгон хувиргах нь пентоз фосфатын мөчлөгийн процесс юм. Харж байгаа зам, түүний бүх үйл явц нь дүрмээр бол өөхний эд, элэгэнд төвлөрдөг. Нийт тэгшитгэлийг дараах байдлаар тодорхойлж болно:
6 глюкоз-6-фосфат+12надп+2Н2Oà12(NADPH+H+)+5 глюкоз-6-фосфат+6 CO2.
Исэлддэггүй пентоз фосфатын зам
Пентоз фосфатын замын исэлдэлтийн бус үе шат нь глюкозыг ямар ч нөлөөгүйгээр дахин зохион байгуулж чадна.ферментийн системийн улмаас боломжтой CO2-ыг зайлуулах (глюкоз-6-фосфатыг глицеральдегид-3-фосфат болгон хувиргадаг элсэн чихэр, гликолитик ферментийг дахин зохион байгуулдаг).
Липид үүсгэгч мөөгөнцрийн (фосфофруктокиназа дутагдалтай, тэдгээр нь гликолиз ашиглан C6H12O6 моносахаридыг исэлдүүлэхээс сэргийлдэг) бодисын солилцоог судлахад 20% -ийн хэмжээтэй глюкоз нь пентосефозын замаар исэлддэг болох нь тогтоогджээ. үлдсэн 80% нь замын исэлдэлтийн бус үе шатанд дахин тохируулгад ордог. Одоогийн байдлаар зөвхөн гликолизийн үед бий болох 3 нүүрстөрөгчийн нэгдэл яг яаж үүсдэг вэ гэсэн асуултын хариулт тодорхойгүй хэвээр байна.
Амьд организмын үйл ажиллагаа
Амьтан, ургамал, түүнчлэн бичил биетний пентоз фосфатын замын үнэ цэнэ бараг ижил байна Бүх эсүүд NADPH-ийн багасгасан хувилбарыг бий болгохын тулд энэ процессыг гүйцэтгэдэг бөгөөд үүнийг устөрөгчийн донор болгон ашиглах болно. бууруулах төрлийн урвал ба гидроксилжилт. Өөр нэг үүрэг бол эсийг рибоза-5-фосфатаар хангах явдал юм. NADPH нь пируват ба CO2 үүсэх замаар малатын исэлдэлтийн үр дүнд үүсч болох боловч изоцитратыг усгүйжүүлэх тохиолдолд пентоз фосфатын процессын улмаас бууруулагч эквивалент үүсэх болно. Энэ замын өөр нэг завсрын бодис нь эритроз-4-фосфат бөгөөд фосфоенолпируваттай конденсацад орж триптофан, фенилаланин, тирозин үүсэхийг эхлүүлдэг.
Үйл ажиллагааПентоз фосфатын зам нь амьтдад элэгний эрхтнүүд, хөхүүл үед хөхний булчирхай, төмсөг, бөөрний дээд булчирхай, эритроцит, өөх тосны эдэд ажиглагддаг. Энэ нь идэвхтэй гидроксилжилт, нөхөн төлжих урвал явагддагтай холбоотой, жишээлбэл, өөх тосны хүчлүүдийн нийлэгжилтийн үед элэгний эдэд ксенобиотикийг устгах, эритроцит эс болон бусад эдэд идэвхтэй хүчилтөрөгч үүсэх үед ажиглагддаг. Иймэрхүү процессууд нь NADPH зэрэг олон төрлийн эквивалентуудын өндөр эрэлтийг бий болгодог.
Эритроцитуудын жишээг авч үзье. Эдгээр молекулуудад глутатион (трипептид) нь идэвхтэй хүчилтөрөгчийн хэлбэрийг саармагжуулах үүрэгтэй. Исэлдэж буй энэ нэгдэл нь устөрөгчийн хэт ислийг H2O болгон хувиргадаг боловч NADPH+H+ байгаа тохиолдолд глутатионоос бууруулсан өөрчлөлт рүү урвуу шилжих боломжтой. Хэрэв эс нь глюкоз-6-фосфат дегидрогеназын дутагдалтай бол гемоглобины өдөөгчийг нэгтгэх нь ажиглагдаж, үүний үр дүнд эритроцит нь уян хатан чанараа алддаг. Тэдний хэвийн үйл ажиллагаа нь зөвхөн пентоз фосфатын замын бүрэн ажиллагаатай байх боломжтой.
Ургамлын урвуу пентоз фосфатын зам нь фотосинтезийн харанхуй үеийг бий болгох үндэс суурь болдог. Нэмж дурдахад зарим ургамлын бүлгүүд энэ үзэгдлээс ихээхэн хамааралтай байдаг бөгөөд энэ нь жишээлбэл, сахар хурдан хувирах гэх мэт шалтгаан болдог.
Бактерийн пентоз фосфатын замын үүрэг нь глюконатын солилцооны урвалд оршдог. Цианобактери энэ процессыг ашигланаКребсийн бүрэн мөчлөгийн дутагдал. Бусад бактериуд энэ үзэгдлийг ашиглан янз бүрийн сахарыг исэлдүүлдэг.
Зохицуулах үйл явц
Пентоз фосфатын замын зохицуулалт нь эсэд глюкоз-6-фосфатын хэрэгцээ байгаа эсэх, цитозолын шингэн дэх NADP+ концентрацийн түвшингээс хамаарна. Дээр дурдсан молекул нь гликолизийн урвал эсвэл пентоз фосфатын төрлийн замд орох эсэхийг тодорхойлох эдгээр хоёр хүчин зүйл юм. Электрон хүлээн авагч байхгүй нь замын эхний алхмуудыг үргэлжлүүлэхийг зөвшөөрөхгүй. NADPH-ийг NADPH+ руу хурдан шилжүүлснээр сүүлчийн концентрацийн түвшин нэмэгддэг. Глюкоз 6 фосфатын дегидрогеназа нь аллостероор өдөөгдөж, улмаар пентоз фосфатын төрлийн замаар глюкоз 6 фосфатын урсгалын хэмжээг нэмэгдүүлдэг. NADPH-ийн хэрэглээг удаашруулах нь NADP+-ийн түвшин буурч, глюкоз-6-фосфатыг устгана.
Түүхэн өгөгдөл
Пентоз фосфатын зам нь гликолизийн ерөнхий дарангуйлагчдын глюкозын хэрэглээнд өөрчлөлт ороогүй байхад анхаарал хандуулсантай холбоотойгоор судалгааны ажлаа эхлүүлсэн. Энэ үйл явдалтай бараг зэрэгцэн О. Варбург NADPH-ийн нээлтийг хийж, глюкоз-6-фосфатын исэлдэлтийг 6-фосфоглюконы хүчил болгон тайлбарлаж эхлэв. Нэмж дурдахад 14C изотопоор тэмдэглэгдсэн C6H12O6 (C-1-ийн дагуу тэмдэглэгдсэн) нь харьцангуй хурдан 14CO2 болж хувирдаг нь батлагдсан. Энэ нь ижил молекул боловч C-6 гэсэн шошготой. Энэ нь глюкозын ашиглалтын үйл явцын ач холбогдлыг харуулсан зүйл юмөөр замуудын тусламж. Эдгээр өгөгдлийг I. K. Гансалус 1995 онд.
Дүгнэлт
Тиймээс бид авч үзэж буй замыг эсүүд глюкозыг исэлдүүлэх өөр арга болгон ашигладаг бөгөөд үүнийг үргэлжлүүлэх хоёр хувилбарт хуваадаг болохыг бид харж байна. Энэ үзэгдэл нь олон эсийн организмын бүх хэлбэр, тэр ч байтугай олон бичил биетэнд ажиглагддаг. Исэлдэлтийн аргыг сонгох нь янз бүрийн хүчин зүйлээс, урвалын үед эсэд тодорхой бодис байгаа эсэхээс хамаарна.
