Олон эст организмын эд, эрхтэнд байдаг эсүүдийн холболтыг эс хоорондын холбоо гэж нэрлэдэг нарийн төвөгтэй бүтцээр бүрдүүлдэг. Ялангуяа ихэвчлэн хучуур эд, хил хязгаарын салст бүрхүүлийн давхаргад олддог.
Эс хоорондын холбоогоор хоорондоо холбогдсон элементүүдийн давхаргыг анхлан тусгаарласнаар эрхтэн, эд эсүүд үүсч, улмаар хөгжлийг хангасан гэж эрдэмтэд үздэг.
Электрон микроскопийн аргыг хэрэглэсний ачаар эдгээр бондын хэт бүтцийн талаар их хэмжээний мэдээлэл цуглуулах боломжтой болсон. Гэвч тэдгээрийн биохимийн найрлага, молекулын бүтцийг өнөөдөр хангалттай судлаагүй байна.
Дараа нь эс хоорондын контактуудын онцлог, бүлэг, төрлийг анхаарч үзээрэй.
Ерөнхий мэдээлэл
Мембран нь эс хоорондын холбоо үүсэхэд маш идэвхтэй оролцдог. Олон эст организмд элементүүдийн харилцан үйлчлэлийн улмаас нарийн төвөгтэй эсийн формаци үүсдэг. Тэдний хадгалалтянз бүрийн аргаар өгч болно.
Үр хөврөлийн, үр хөврөлийн эдэд, ялангуяа хөгжлийн эхний үе шатанд эсүүд нь гадаргуу нь хоорондоо наалддаг тул бие биетэйгээ холбоотой байдаг. Ийм наалдац (холболт) нь элементүүдийн гадаргуугийн шинж чанартай холбоотой байж болно.
Өвөрмөц дүр төрх
Судлаачид эс хоорондын холбоо үүсэх нь гликокаликс нь липопротейнтэй харилцан үйлчилснээр хангадаг гэж үздэг. Холбох үед жижиг цоорхой үргэлж үлддэг (түүний өргөн нь ойролцоогоор 20 нм). Энэ нь гликокаликс агуулдаг. Эд эсийг түүний бүрэн бүтэн байдлыг алдагдуулах, мембраныг гэмтээх ферментээр эмчлэхэд эсүүд бие биенээсээ салж, салж эхэлдэг.
Хэрэв задрах хүчин зүйлийг арилгавал эсүүд дахин нэгдэж болно. Энэ үзэгдлийг дахин нэгтгэх гэж нэрлэдэг. Тиймээс та янз бүрийн өнгийн хөвөн эсийг ялгаж болно: шар, улбар шар. Туршилтын явцад эсийн холболтод зөвхөн 2 төрлийн дүүргэгч гарч ирдэг болохыг тогтоожээ. Зарим нь зөвхөн улбар шар өнгөтэй байдаг бол зарим нь зөвхөн шар эсүүд байдаг. Холимог суспензүүд нь эргээд өөрөө зохион байгуулж, үндсэн олон эсийн бүтцийг сэргээдэг.
Ижил үр дүнг судлаачид хоёр нутагтан амьтдын үр хөврөлийн эсээс тусгаарлагдсан суспензээр хийсэн туршилтаар олж авсан. Энэ тохиолдолд эктодермийн эсүүд орон зайд мезенхим ба эндодермээс сонгон тусгаарлагддаг. Хэрэв бид хожмын даавууг ашигладаг болҮр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд, эрхтэн, эд эсийн өвөрмөц шинж чанараараа ялгаатай өөр өөр эсийн бүлгүүд туршилтын хоолойд бие даан цугларч, бөөрний гуурсан хоолойтой төстэй эпителийн хэсгүүд үүснэ.
Физиологи: эс хоорондын харилцааны төрлүүд
Эрдэмтэд 2 үндсэн бүлэг холболтыг ялгадаг:
- Энгийн. Тэд хэлбэрийн хувьд ялгаатай нэгдлүүдийг үүсгэж болно.
- Төвөгтэй. Эдгээрт ангархай хэлбэртэй, десмосом, эс хоорондын нягт холбоосууд, түүнчлэн наалдамхай тууз болон синапсууд орно.
Тэдний товч шинж чанарыг харцгаая.
Энгийн зангиа
Энгийн эс хоорондын уулзварууд нь плазмолеммагийн дээд мембраны эсийн цогцолборуудын харилцан үйлчлэлийн цэгүүд юм. Тэдний хоорондох зай 15 нм-ээс ихгүй байна. Эс хоорондын контактууд нь харилцан "хүлээн зөвшөөрөх" улмаас элементүүдийн наалдацыг хангадаг. Гликокаликс нь тусгай рецепторын цогцолбороор тоноглогдсон байдаг. Эдгээр нь организм бүрийн хувьд тус тусдаа байдаг.
Рецепторын нэгдэл үүсэх нь тодорхой популяцийн эс эсвэл тодорхой эдэд өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Тэдгээр нь хөрш зэргэлдээх эсийн ижил төстэй бүтцэд хамааралтай интегрин ба кадеринээр төлөөлдөг. Зэргэлдээх цитомембранд байрлах холбогдох молекулуудтай харилцан үйлчлэхэд тэдгээр нь хоорондоо наалддаг - наалдац.
Гистологийн эс хоорондын контактууд
Наалдамхай уургуудын дунд:
- Интегрин.
- Иммуноглобулин.
- Selectins.
- Cadherins.
Зарим наалдамхай уураг нь эдгээр гэр бүлд хамаарахгүй.
Гэр бүлийн онцлог
Эсийн гадаргуугийн аппаратын зарим гликопротейнууд нь 1-р ангиллын гистокомпарцын үндсэн цогцолборт багтдаг. Интегринүүдийн нэгэн адил тэдгээр нь бие даасан организмын хувьд бие даасан бөгөөд тэдгээрийн байрлах эд эсийн формацын онцлог шинж чанартай байдаг. Зарим бодисууд нь зөвхөн тодорхой эдэд байдаг. Жишээлбэл, E-cadherins нь хучуур эдэд өвөрмөц байдаг.
Интегриныг интеграл уураг гэж нэрлэдэг бөгөөд эдгээр нь альфа ба бета гэсэн 2 дэд нэгжээс бүрддэг. Одоогийн байдлаар эхнийх нь 10, хоёр дахь нь 15 хувилбарыг тодорхойлсон. Эсийн доторх хэсгүүд нь тусгай уургийн молекулууд (таннин эсвэл винкулин) эсвэл шууд актиныг ашиглан нимгэн микрофиламентуудтай холбогддог.
Селектин нь мономер уураг юм. Тэд зарим нүүрсустөрөгчийн цогцолборыг таньж, эсийн гадаргуу дээр наалддаг. Одоогоор хамгийн их судлагдсан нь L, P, E-selektins юм.
Иммуноглобулинтай төстэй наалдамхай уургууд нь бүтцийн хувьд сонгодог эсрэгбиетэй төстэй. Тэдгээрийн зарим нь дархлаа судлалын рецепторууд байдаг бол зарим нь зөвхөн наалдамхай функцийг хэрэгжүүлэхэд зориулагдсан байдаг.
Кадэрины эс хоорондын холбоо нь зөвхөн кальцийн ионтой үед л үүсдэг. Тэд байнгын холбоо үүсэхэд оролцдог: эпителийн эдэд P ба Е-кадхерин, N-кадхерин.– булчин болон мэдрэлийн үед.
Очих газар
Эс хоорондын контактууд нь зөвхөн элементүүдийг наалдуулах зориулалттай биш гэдгийг хэлэх хэрэгтэй. Эдгээр нь үүсэхэд оролцдог эд эсийн бүтэц, эсийн хэвийн үйл ажиллагааг хангахад шаардлагатай байдаг. Энгийн контактууд нь эсийн төлөвшил, хөдөлгөөнийг удирдаж, гиперплази үүсэхээс сэргийлдэг (бүтцийн элементүүдийн хэт их өсөлт).
Төрөл бүрийн нэгдлүүд
Судалгааны явцад янз бүрийн хэлбэрийн эс хоорондын холбоо тогтоогдсон. Тэдгээр нь жишээлбэл, "хавтанцар" хэлбэртэй байж болно. Ийм холболтууд нь давхаргажсан кератинжуулсан хучуур эдийн эвэрлэг давхарга, артерийн эндотелийн давхаргад үүсдэг. Мөн шүдтэй, хуруу хэлбэртэй төрөл байдаг. Эхнийх нь нэг элементийн цухуйсан хэсэг нь нөгөө элементийн хонхор хэсэгт шингэдэг. Энэ нь холбоосын механик бат бөх чанарыг ихээхэн нэмэгдүүлдэг.
Цогц холболтууд
Эдгээр төрлийн эс хоорондын контактууд нь тодорхой функцийг хэрэгжүүлэхэд зориулагдсан байдаг. Ийм нэгдлүүдийг 2 хөрш зэргэлдээх эсийн плазмын мембраны хосолсон жижиг хэсгүүдээр төлөөлдөг.
Эс хоорондын контактуудын дараах төрлүүд байдаг:
- Түгжиж байна.
- Дэгээ.
- Харилцаа.
Десмосом
Эдгээр нь нарийн төвөгтэй макромолекул формацууд бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар хөрш зэргэлдээ элементүүдийн хүчтэй холболтыг хангадаг. Электрон микроскопоор энэ төрлийн контактыг маш сайн хардаг, учир нь энэ нь электрон нягтрал ихтэй байдаг. Орон нутгийн хэсэг нь диск шиг харагдаж байна. Түүний диаметр нь ойролцоогоор 0.5 мкм байна. Түүний доторх зэргэлдээх элементүүдийн мембранууд нь 30-40 нм зайд байрладаг.
Та харилцан үйлчилж буй хоёр эсийн дотоод мембраны гадаргуу дээрх электрон нягтрал ихтэй хэсгүүдийг авч үзэж болно. Завсрын утаснууд нь тэдгээрт наалддаг. Эпителийн эдэд эдгээр элементүүдийг тонофиламентуудаар төлөөлдөг бөгөөд тэдгээр нь кластерууд - тонофибрилүүдийг үүсгэдэг. Тонофиламентууд нь цитокератин агуулдаг. Мөн мембрануудын хооронд электрон нягттай бүс байдаг бөгөөд энэ нь хөрш эсийн элементүүдийн уургийн цогцолборуудын наалдацтай тохирч байна.
Дүрмээр бол десмосомууд нь хучуур эдийн эдэд байдаг ч бусад бүтцэд ч илрэх боломжтой. Энэ тохиолдолд завсрын утаснууд нь энэ эдэд хамаарах бодисуудыг агуулдаг. Жишээлбэл, холбогч бүтцэд виментин, булчинд десмин гэх мэт бодисууд байдаг.
Макромолекулын түвшний десмосомын дотоод хэсгийг дэмжих уураг болох десмоплакинаар төлөөлдөг. Завсрын утаснууд нь тэдгээрт холбогдсон байдаг. Десмоплакинууд нь эргээд плакоглобиноор десмоглейнтэй холбогддог. Энэхүү гурвалсан нэгдэл нь липидийн давхаргаар дамждаг. Десмоглейн нь хөрш эсийн уурагтай холбогддог.
Гэхдээ өөр сонголт бас боломжтой. Десмоплакины хавсралтыг мембранд байрлах салшгүй уураг болох десмоколинуудад гүйцэтгэдэг. Эдгээр нь эргээд зэргэлдээх цитомембран дахь ижил төстэй уурагуудтай холбогддог.
Бүслүүрийн десмосом
Энэ нь мөн механик холболтоор танилцуулагддаг. Гэсэн хэдий ч түүний өвөрмөц онцлог нь хэлбэр юм. Туузан десмосом нь тууз шиг харагдаж байна. Хүрээ шиг атгах тууз нь цитолемма болон зэргэлдээх эсийн мембраныг ороож байдаг.
Энэ контакт нь мембраны бүс болон эс хоорондын бодис байрлах хэсэгт аль алинд нь электроны өндөр нягтралаар тодорхойлогддог.
Винкулин нь шүүрч авах бүсэнд агуулагддаг бөгөөд энэ нь цитомембраны дотор талд микро филаментуудыг бэхлэх цэгийн үүрэг гүйцэтгэдэг.
Наалдамхай туузыг нэг давхар хучуур эдийн оройн хэсэгт олж болно. Энэ нь ихэвчлэн нягт холбоо барихад ойрхон байдаг. Энэ нэгдлийн өвөрмөц онцлог нь түүний бүтцэд актин микрофиламентууд багтдаг. Тэд мембраны гадаргуутай параллель байрладаг. Минимиозин болон тогтворгүй байдлын үед тэдгээрийн агшилтын чадвараас шалтгаалан хучуур эдийн эсүүдийн бүхэл давхарга, түүнчлэн тэдгээрийн доторлогоотой эрхтэний гадаргуугийн микрорельеф нь хэлбэрээ өөрчилж чаддаг.
Засвартай харилцах
Үүнийг бас nexus гэж нэрлэдэг. Дүрмээр бол эндотелиоцитууд ийм байдлаар холбогддог. Слот хэлбэрийн эс хоорондын уулзварууд нь диск хэлбэртэй байдаг. Түүний урт нь 0.5-3 микрон.
Холболтын талбайд зэргэлдээх мембранууд бие биенээсээ 2-4 нм зайд байрладаг. Интеграл уураг, холбогч нь контактын элементүүдийн гадаргуу дээр байдаг. Тэд эргээд 6 молекулаас бүрдэх уургийн цогцолбор болох коннексонд нэгддэг.
Коннексоны цогцолборууд хоорондоо зэргэлдээ оршдог. Тус бүрийн төв хэсэгт нүх сүв байдаг. Молекулын жин нь 2 мянгаас хэтрэхгүй элементүүд түүгээр чөлөөтэй дамждаг. Хөрш зэргэлдээх эсийн нүх сүвүүд хоорондоо нягт наалддаг. Үүний улмаас органик бус ион, ус, мономер, бага молекул биологийн идэвхт бодисын молекулууд зөвхөн хөрш эс рүү шилжиж, эс хоорондын бодис руу нэвтэрдэггүй.
Nexus онцлогууд
Слоттой төстэй контактуудын улмаас өдөөлт нь хөрш зэргэлдээх элементүүдэд дамждаг. Жишээлбэл, мэдрэлийн эсүүд, гөлгөр миоцитүүд, кардиомиоцитуудын хооронд импульс ингэж дамждаг. Нексусуудын улмаас эд эс дэх эсийн биореакцийн нэгдмэл байдал хангагдана. Мэдрэлийн эд эсийн бүтцэд завсрын уулзваруудыг цахилгаан синапс гэж нэрлэдэг.
Холбооны үүрэг бол эсийн био идэвхжилийг эс хоорондын завсрын хяналтыг бий болгох явдал юм. Үүнээс гадна ийм контактууд нь хэд хэдэн тусгай функцийг гүйцэтгэдэг. Жишээлбэл, тэдгээргүйгээр зүрхний кардиомиоцитын агшилтын нэгдмэл байдал, гөлгөр булчингийн эсийн синхрон урвал гэх мэт байхгүй болно.
Нягт харилцаа
Үүнийг бас түгжих бүс гэж нэрлэдэг. Энэ нь хөрш зэргэлдээх эсийн гадаргуугийн мембраны давхаргыг нэгтгэх газар юм. Эдгээр бүсүүд нь хөрш зэргэлдээх эсийн элементүүдийн мембраны салшгүй уургийн молекулуудаар "хөндлөн холбосон" тасралтгүй сүлжээг үүсгэдэг. Эдгээр уургууд нь тортой төстэй бүтэц үүсгэдэг. Энэ нь эсийн периметрийг бүс хэлбэрээр хүрээлдэг. Энэ тохиолдолд бүтэц нь зэргэлдээх гадаргууг холбодог.
Ихэвчлэн нягт харьцдагзэргэлдээх туузан десмосомууд. Энэ хэсэг нь ион ба молекулыг нэвтрүүлэхгүй. Үүний үр дүнд эс хоорондын цоорхойг, үнэндээ бүхэл бүтэн организмын дотоод орчныг гадны хүчин зүйлээс хаадаг.
Хоолох бүсийн утга
Нягт холбоо барих нь нэгдлүүд тархахаас сэргийлнэ. Жишээлбэл, ходоодны хөндийн агууламж нь түүний хананы дотоод орчноос хамгаалагдсан, уургийн цогцолборууд нь эпителийн чөлөөт гадаргуугаас эс хоорондын зай руу шилжих боломжгүй гэх мэт. Блоклох бүс нь эсийн туйлшралд хувь нэмэр оруулдаг.
Бие дэх янз бүрийн саад тотгоруудын үндэс нь нягт холбоосууд юм. Блоклох бүс байгаа тохиолдолд бодисыг хөрш орчинд шилжүүлэх нь зөвхөн эсээр дамждаг.
Синапс
Эдгээр нь мэдрэлийн эсүүдэд (мэдрэлийн бүтэц) байрладаг тусгай нэгдлүүд юм. Тэдгээрийн ачаар мэдээлэл нэг эсээс нөгөөд дамждаг.
Синаптик холболт нь тусгайлсан хэсгүүд болон хоёр мэдрэлийн эсийн хооронд, мөн нейрон болон эффектор эсвэл рецепторт багтсан өөр элементийн хооронд байдаг. Жишээлбэл, мэдрэл-эпителийн, мэдрэл булчингийн синапсууд тусгаарлагдсан байдаг.
Эдгээр контактуудыг цахилгаан болон химийн гэж хуваадаг. Эхнийх нь зөрүү бондтой төстэй.
Эс хоорондын бодисын наалдац
Эсүүд нь цитолемаль рецептороор наалдамхай уурагтай холбогддог. Жишээлбэл, хучуур эдийн эсүүд дэх фибронектин ба ламинины рецепторууд эдгээрт наалддаг.гликопротейнууд. Ламинин ба фибронектин нь суурийн мембраны фибрилляр элемент (IV төрлийн коллаген утас) бүхий наалдамхай субстрат юм.
Гемидесмосом
Эсийн талаас авч үзвэл биохимийн найрлага, бүтэц нь дисмосомтой төстэй. Тусгай зангуу утаснууд нь эсээс эс хоорондын бодис руу сунадаг. Тэдгээрийн ачаар мембран нь фибрилляр хүрээ болон VII төрлийн коллаген утаснуудын бэхэлгээний фибрилуудтай нийлдэг.
Цэгийн холбоо барих
Үүнийг бас фокус гэж нэрлэдэг. Цэгийн контакт нь холболтын холболтын бүлэгт багтдаг. Энэ нь фибробластуудын хамгийн шинж чанар гэж тооцогддог. Энэ тохиолдолд эс нь хөрш зэргэлдээх эсийн элементүүдэд наалддаггүй, харин эс хоорондын бүтцэд наалддаг. Рецепторын уураг нь наалдамхай молекулуудтай харилцан үйлчилдэг. Эдгээрт хондронектин, фибронектин гэх мэт орно. Тэд эсийн мембраныг эсийн гаднах утастай холбодог.
Цэгэн контакт үүсэх нь актин микрофиламентуудаар явагддаг. Тэдгээр нь салшгүй уургийн тусламжтайгаар цитолеммын дотор талд бэхлэгддэг.
