Эсийн гадаргуугийн аппарат нь бүх нийтийн дэд систем юм. Тэд гадаад орчин ба цитоплазмын хоорондох хил хязгаарыг тодорхойлдог. PAC нь тэдний харилцан үйлчлэлийн зохицуулалтыг хангадаг. Цаашид эсийн гадаргуугийн аппаратын бүтэц, үйл ажиллагааны зохион байгуулалтын онцлогийг авч үзье.
Бүрэлдэхүүн хэсгүүд
Эукариот эсийн гадаргуугийн аппаратын дараах бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг ялгадаг: плазмын мембран, дээд мембран, дэд мембраны цогцолборууд. Эхнийх нь бөмбөрцөг хаалттай элемент хэлбэрээр танилцуулагддаг. Плазмалемма нь гадаргуугийн эсийн аппаратын үндэс гэж тооцогддог. Эпимембран цогцолбор (мөн гликокаликс гэж нэрлэдэг) нь сийвэнгийн мембраны дээгүүр байрладаг гадаад элемент юм. Энэ нь янз бүрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. Үүнд:
- Гликопротейн ба гликолипидын нүүрс усны хэсэг.
- Мембран захын уураг.
- Тодорхой нүүрс ус.
- Хагас интеграл ба интеграл уураг.
Дэд мембраны цогцолбор нь плазмалемма доор байрладаг. Энэ нь булчингийн тогтолцоо болон захын гиалоплазмыг агуулдаг.
Дэд мембраны элементүүдцогцолбор
Эсийн гадаргуугийн аппаратын бүтцийг харгалзан захын гиалоплазмыг тусад нь авч үзэх хэрэгтэй. Энэ нь цитоплазмын тусгай хэсэг бөгөөд плазмын мембраны дээгүүр байрладаг. Захын гиалоплазм нь маш их ялгаатай шингэн гетероген бодис хэлбэрээр илэрдэг. Энэ нь уусмал дахь өндөр ба бага молекул жинтэй төрөл бүрийн элементүүдийг агуулдаг. Үнэн хэрэгтээ энэ нь тусгай болон ерөнхий бодисын солилцооны процесс явагддаг бичил орчин юм. Захын гиалоплазм нь гадаргуугийн аппаратын олон үүргийг гүйцэтгэдэг.
Яс-булчингийн систем
Захын гиалоплазмд байрлана. Яс-булчингийн тогтолцоонд:
- Микрофибрил.
- Араг ясны фибрил (завсрын утас).
- Бичил хоолой.
Микрофибрил нь утаслаг бүтэц юм. Олон тооны уургийн молекулуудын полимержилтын улмаас араг ясны фибрил үүсдэг. Тэдний тоо, уртыг тусгай механизмаар зохицуулдаг. Тэд өөрчлөгдөхөд эсийн үйл ажиллагааны гажиг үүсдэг. Микротубулууд нь плазмалеммаас хамгийн хол зайд байрладаг. Тэдний ханыг тубулин уургаар бүрдүүлдэг.
Эсийн гадаргуугийн аппаратын бүтэц, үүрэг
Бодисын солилцоо нь тээврийн механизм байгаа тул явагддаг. Эсийн гадаргуугийн аппаратын бүтэц нь нэгдлүүдийн хөдөлгөөнийг хэд хэдэн аргаар гүйцэтгэх боломжийг олгодог. Ялангуяа дараахь төрлүүдтээвэрлэлт:
- Энгийн тархалт.
- Идэвхгүй тээвэрлэлт.
- Идэвхтэй хөдөлгөөн.
- Цитоз (мембранаар бүрхэгдсэн солилцоо).
Тээвэрлэлтээс гадна эсийн гадаргуугийн аппаратууд нь:
- Саад (хязгаарлалт).
- Рецептор.
- Таних.
- Фило-, псевдо- болон ламеллоподи үүсэх замаар эсийн хөдөлгөөний үйл ажиллагаа.
Чөлөөт хөдөлгөөн
Эсийн гадаргуугийн аппаратаар энгийн тархалт нь зөвхөн мембраны хоёр талд цахилгаан градиент байгаа тохиолдолд явагддаг. Түүний хэмжээ нь хөдөлгөөний хурд, чиглэлийг тодорхойлдог. Билипидийн давхарга нь гидрофобик хэлбэрийн аливаа молекулыг дамжуулж чаддаг. Гэсэн хэдий ч биологийн идэвхт элементүүдийн ихэнх нь гидрофиль шинж чанартай байдаг. Үүний дагуу тэдний чөлөөт хөдөлгөөн хэцүү байна.
Идэвхгүй тээвэрлэлт
Ийм төрлийн нийлмэл хөдөлгөөнийг хялбаршуулсан тархалт гэж бас нэрлэдэг. Энэ нь мөн градиент, ATP-ийн хэрэглээгүйгээр эсийн гадаргуугийн аппаратаар дамждаг. Идэвхгүй тээвэрлэлт нь үнэгүй тээвэрлэлтээс хурдан байдаг. Градиент дахь концентрацийн зөрүүг нэмэгдүүлэх явцад хөдөлгөөний хурд тогтмол болох мөч ирдэг.
Тээвэрлэгч
Эсийн гадаргуугийн аппаратаар дамжин тээвэрлэлтийг тусгай молекулууд гүйцэтгэдэг. Эдгээр зөөвөрлөгчдийн тусламжтайгаар гидрофил хэлбэрийн том молекулууд (ялангуяа амин хүчлүүд) концентрацийн градиентийн дагуу дамждаг. ГадаргууЭукариот эсийн аппарат нь янз бүрийн ионуудын идэвхгүй тээвэрлэгчийг агуулдаг: K+, Na+, Ca+, Cl-, HCO3-. Эдгээр тусгай молекулууд нь зөөвөрлөгдсөн элементүүдийг сонгох өндөр чадвартай байдаг. Үүнээс гадна тэдний чухал өмч бол хөдөлгөөний өндөр хурд юм. Энэ нь секундэд 104 ба түүнээс дээш молекул хүрэх боломжтой.
Идэвхтэй тээвэрлэлт
Энэ нь градиентийн эсрэг элементүүдийг хөдөлгөдөг онцлогтой. Молекулууд нь бага концентрацитай газраас өндөр концентрацитай газар руу зөөгддөг. Ийм хөдөлгөөн нь ATP-ийн тодорхой зардлыг агуулдаг. Идэвхтэй тээвэрлэлтийг хэрэгжүүлэхийн тулд тусгай тээвэрлэгчийг амьтны эсийн гадаргуугийн аппаратын бүтцэд оруулсан болно. Тэдгээрийг "насос" эсвэл "насос" гэж нэрлэдэг байв. Эдгээр зөөвөрлөгчдийн ихэнх нь ATPase-ийн үйл ажиллагаагаар ялгагдана. Энэ нь тэд аденозин трифосфатыг задалж, үйл ажиллагаандаа эрчим хүч гаргаж авах чадвартай гэсэн үг юм. Идэвхтэй тээвэрлэлт нь ионы градиент үүсгэдэг.
Цитоз
Энэ аргыг янз бүрийн бодис эсвэл том молекулуудын бөөмсийг хөдөлгөхөд ашигладаг. Цитозын явцад тээвэрлэгдсэн элемент нь мембраны цэврүүгээр хүрээлэгдсэн байдаг. Хэрэв хөдөлгөөн нь эсэд явагддаг бол үүнийг эндоцитоз гэж нэрлэдэг. Үүний дагуу урвуу чиглэлийг экзоцитоз гэж нэрлэдэг. Зарим эсүүдэд элементүүд дамжин өнгөрдөг. Энэ төрлийн тээвэрлэлтийг трансцитоз буюу диациоз гэж нэрлэдэг.
Пласмолемма
Эсийн гадаргуугийн аппаратын бүтцэд плазм орноойролцоогоор 1:1 харьцаатай липид ба уургуудаас бүрддэг мембран. Энэ элементийн анхны "сэндвич загварыг" 1935 онд санал болгосон. Онолын дагуу плазмолеммагийн үндэс нь хоёр давхаргад (билипид давхарга) овоолсон липидийн молекулуудаас бүрддэг. Тэд сүүлээ (гидрофобик бүс) бие бие рүүгээ эргүүлж, гадна ба дотогшоо - гидрофилик толгойг нь эргүүлдэг. Билипидийн давхаргын эдгээр гадаргуу нь уургийн молекулуудаар бүрхэгдсэн байдаг. Энэ загварыг 1950-иад онд электрон микроскоп ашиглан хийсэн хэт бүтцийн судалгаагаар баталсан. Ялангуяа амьтны эсийн гадаргуугийн аппарат нь гурван давхаргат мембраныг агуулдаг болохыг тогтоожээ. Түүний зузаан нь 7.5-11 нм. Энэ нь дунд гэрэл, хоёр бараан захын давхаргатай. Эхнийх нь липидийн молекулуудын гидрофобик бүсэд тохирдог. Харанхуй хэсэг нь эргээд уураг ба гидрофилик толгойн тасралтгүй гадаргуугийн давхарга юм.
Бусад онол
Төрөл бүрийн электрон микроскопийн судалгааг 50-аад оны сүүл - 60-аад оны эхээр хийсэн. мембраны гурван давхаргат зохион байгуулалтын түгээмэл байдлыг харуулсан. Энэ нь Ж. Робертсоны онолд тусгагдсан байдаг. Үүний зэрэгцээ 1960-аад оны эцэс гэхэд Одоо байгаа "сэндвич загвар" -ын үүднээс тайлбарлаагүй маш олон баримтууд хуримтлагдсан. Энэ нь уураг ба липидийн молекулуудын хооронд гидрофобик-гидрофиль холбоо байгаа эсэх дээр суурилсан загваруудыг багтаасан шинэ схемүүдийг боловсруулахад түлхэц өгсөн. дундТэдний нэг нь "липопротейн хивс"-ийн онол байв. Үүний дагуу мембран нь салшгүй болон захын хоёр төрлийн уураг агуулдаг. Сүүлийнх нь липидийн молекулууд дээр туйлын толгойтой электростатик харилцан үйлчлэлтэй холбоотой байдаг. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь хэзээ ч тасралтгүй давхарга үүсгэдэг. Бөмбөрцөг уургууд нь мембран үүсэх гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэдгээрийг хэсэгчлэн дүрж, хагас интеграл гэж нэрлэдэг. Эдгээр уургийн хөдөлгөөн нь липидийн шингэн үе шатанд явагддаг. Энэ нь бүхэл бүтэн мембраны системийн тогтворгүй байдал, динамик байдлыг хангадаг. Одоогоор энэ загварыг хамгийн түгээмэл гэж үзэж байна.
Lipids
Мембраны үндсэн физик, химийн шинж чанаруудыг элементүүдээр төлөөлдөг давхарга - фосфолипидууд нь туйл биш (гидрофобик) сүүл ба туйл (гидрофиль) толгойноос бүрддэг. Эдгээрээс хамгийн түгээмэл нь фосфоглицерид ба сфинголипид юм. Сүүлийнх нь голчлон гаднах моно давхаргад төвлөрдөг. Тэд олигосахаридын гинжтэй холбоотой байдаг. Холбоосууд нь плазмалеммагийн гаднах хэсгээс давж гардаг тул тэгш бус хэлбэрийг олж авдаг. Гликолипид нь гадаргуугийн аппаратын рецепторын үйл ажиллагааг хэрэгжүүлэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Ихэнх мембранууд нь холестерол (холестерин) - стероид липид агуулдаг. Түүний хэмжээ нь өөр өөр бөгөөд энэ нь мембраны шингэнийг ихээхэн тодорхойлдог. Холестерол их байх тусам өндөр байна. Шингэний түвшин нь ханаагүй ба ханасан үлдэгдлийн харьцаанаас хамаарнаөөх тосны хүчил. Тэд хэдий чинээ их байна төдий чинээ өндөр байна. Шингэн нь мембран дахь ферментийн идэвхжилд нөлөөлдөг.
Уураг
Липидүүд нь голчлон саад тотгорыг тодорхойлдог. Уургууд нь эсрэгээрээ эсийн үндсэн функцийг гүйцэтгэхэд хувь нэмэр оруулдаг. Ялангуяа бид нэгдлүүдийн зохицуулалттай тээвэрлэлт, бодисын солилцоог зохицуулах, хүлээн авах гэх мэтийг ярьж байна. Уургийн молекулууд нь липидийн давхар давхаргад мозайк хэлбэрээр тархдаг. Тэд гүнзгий хөдөлж чаддаг. Энэ хөдөлгөөнийг эс өөрөө удирддаг бололтой. Микрофиламентууд нь хөдөлгөөний механизмд оролцдог. Тэд бие даасан интеграл уурагтай хавсарсан байдаг. Мембран элементүүд нь bilipid давхаргатай холбоотой байршлаас хамааран өөр өөр байдаг. Тиймээс уураг нь захын болон салшгүй хэсэг байж болно. Эхнийх нь давхаргын гадна нутагшсан байдаг. Тэд мембраны гадаргуутай сул холбоостой байдаг. Интеграл уургууд нь түүнд бүрэн дүрэгдсэн байдаг. Тэд липидтэй хүчтэй холбоо тогтоодог бөгөөд цөсний давхаргыг гэмтээхгүйгээр мембранаас гардаггүй. Түүгээр дамжин нэвтэрдэг уурагуудыг трансмембран гэж нэрлэдэг. Төрөл бүрийн шинж чанартай уургийн молекул ба липидийн харилцан үйлчлэл нь плазмалеммын тогтвортой байдлыг хангадаг.
Гликокаликс
Липопротейн нь хажуугийн гинжтэй. Олигосахаридын молекулууд нь липидтэй холбогдож, гликолипид үүсгэдэг. Тэдгээрийн нүүрсустөрөгчийн хэсгүүд нь гликопротеины ижил төстэй элементүүдтэй хамт эсийн гадаргууд сөрөг цэнэг өгч, гликокаликсийн үндэс болдог. Тэрдунд зэргийн электрон нягттай сул давхаргаар төлөөлдөг. Гликокаликс нь плазмалеммын гаднах хэсгийг бүрхдэг. Түүний нүүрсустөрөгчийн хэсгүүд нь хөрш зэргэлдээх эсүүд болон тэдгээрийн хоорондох бодисуудыг танихад хувь нэмэр оруулдаг бөгөөд тэдгээртэй наалдамхай холбоо тогтоодог. Мөн гликокаликс нь гормон, гетокомпатын рецептор, фермент агуулдаг.
Нэмэлт
Мембран рецепторуудыг голчлон гликопротейнээр төлөөлдөг. Тэд лигандуудтай өндөр өвөрмөц холбоо тогтоох чадвартай. Мембран дахь рецепторууд нь тодорхой молекулуудын эс рүү шилжих хөдөлгөөн, плазмын мембраны нэвчилтийг зохицуулж чаддаг. Тэд гадаад орчноос ирсэн дохиог дотоод дохио болгон хувиргаж, эсийн гаднах матриц болон цитоскелетоны элементүүдийг холбох чадвартай. Зарим судлаачид хагас интеграл уургийн молекулууд ч гликокаликс багтдаг гэж үздэг. Тэдний функциональ хэсгүүд нь гадаргуугийн эсийн аппаратын дээд мембраны бүсэд байрладаг.
