Эволюцийн онолын гол асуудлын нэг бол хувьслын дэвшлийн асуудал юм. Энэхүү үзэл баримтлал нь амьд системүүдийн хувьслын явцад зохион байгуулалтыг хүндрүүлэх ерөнхий хандлагыг илэрхийлдэг. Эсрэг эрэмбийн үзэгдлүүд ажиглагдаж байгаа - хялбарчлах - эсвэл ижил түвшний нарийн төвөгтэй байдлын систем тогтворжих боловч зарим том бүлгийн организмын хувьслын үйл явцын чиглэл нь энгийнээс нарийн төвөгтэй рүү чиглэсэн хөгжлийг харуулж байна.
Дэвшилтэт хувьслын сэдвийг хөгжүүлэхэд асар их хувь нэмэр оруулсан нь амьтны хувьслын морфологийг үндэслэгчдийн нэг А. Н. Северцов (1866–1936) юм.
Амьд системийн дэвшлийн талаархи санаа бодлыг хөгжүүлэх
А. Н. Северцовын хамгийн чухал гавьяа бол биологийн болон морфофизиологийн дэвшлийн ухагдахуунуудын ялгаа юм.
Биологийн дэвшил гэдэг нь аливаа бүлэг организмын хүрсэн амжилтыг хэлнэ. Энэ нь гарч ирж магадгүй юмзэрэг олон хэлбэрээр:
- бүлгийн хүрээлэн буй орчны нөхцөлд дасан зохицох түвшинг нэмэгдүүлэх;
- хүн амын өсөлт;
- бүлэг доторх идэвхтэй төрөл;
- бүлэгт эзэлсэн талбайн тэлэлт;
- даад бүлгийн тоо нэмэгдэх (жишээ нь хөхтөн амьтдын ангийн нэгжийн тоо).
Үүний дагуу эдгээр үзүүлэлтүүдийн бууралт нь бүтэлгүйтлийг тодорхойлдог - бүлэг организмын биологийн регресс.
Морфофизиологийн дэвшил нь илүү явцуу ойлголт юм. Энэ нэр томъёо нь бие махбодийн бүтэц, үйл ажиллагааны хүндрэлээр илэрхийлэгддэг байгууллагын сайжруулалтыг хэлдэг. Хөгжил дэвшилтэй холбоотой ухагдахуунуудыг заагласан нь морфофизиологийн дэвшил нь биологийн хөгжил цэцэглэлтийг хэрхэн, яагаад баталгаажуулдаг болохыг ойлгоход ойртох боломжийг олгосон.
Ароморфозын тухай ойлголт
Энэ нэр томъёог мөн А. Н. Северцов санал болгосон. Aromorphosis нь амьд системийн зохион байгуулалтын хүндрэлд хүргэдэг дэвшилтэт өөрчлөлт юм. Прогрессив хувьсал нь иймэрхүү өөрчлөлтүүдийн цуваатай адил юм. Тиймээс ароморфозыг морфофизиологийн дэвшлийн (арогенез) салангид үе шат гэж үзэж болно.
Ароморфоз нь амьдрах чадварыг нэмэгдүүлж, амьдрах орчны өөрчлөлт гэх мэт бүлэг амьтан эсвэл ургамлыг шинэ боломж руу хөтөлдөг томоохон дасан зохицох чадвар юм. Ароморфозын хуримтлалын үр дүнд, дүрмээр бол шинэ ангилал, төрлийн организм гэх мэт өндөр зэрэглэлийн таксонууд үүсдэг.
Бүтцийн (морфологийн) хүндрэлийг зөвхөн функциональ олж авахын хамт aromorphosis гэж үзэж болно. Энэ нь амьд системийн зарим функцийг зохицуулах тогтолцооны өөрчлөлттэй зайлшгүй холбоотой юм.
Арогенезийн үйл явцын үндсэн шинж чанарууд
Морфофизиологийн дэвшил нь амьд тогтолцооны нарийн төвөгтэй байдлын түвшинг тодорхойлдог шинж чанаруудын багцын өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог.
- Гомеостазын түвшин нэмэгддэг - биеийн дотоод орчны тогтвортой байдлыг хадгалах чадвар (жишээлбэл, халуун цуст амьтдын биеийн тогтмол температур, давсны найрлага гэх мэт). Өөрчлөгдөж буй гадаад нөхцөл байдалд хөгжлийн тогтвортой байдлыг хадгалах чадвар нэмэгддэг - гомеорезис. Энэ нь зохицуулалтын тогтолцоо сайжирч байгааг харуулж байна.
- Организм болон гадаад орчны хоорондын энергийн солилцооны түвшин нэмэгдэж байна. Жишээлбэл, халуун цуст амьтад бодисын солилцоо хурдан байдаг.
- Мэдээллийн хэмжээ нэмэгдэж, түүнийг боловсруулах арга нь улам төвөгтэй болж байна. Тиймээс геномын хүндрэлтэй үед генетикийн мэдээллийн хэмжээ нэмэгддэг. Сээр нуруутан амьтдын дэвшилтэт хувьсал нь цефализацийн үйл явц - тархины өсөлт, хүндрэл дагалддаг.
Тиймээс дээрх бүх үзүүлэлтүүдэд нөлөөлж буй морфофизиологийн дэвшил нь амьд системд гадаад орчноос хараат бус байдлыг нэмэгдүүлэх боломжийг олгодог.
Хувьслын өөрчлөлтийн генетик үндэс
Эволюцийн явцад өөрчлөгддөг материал нь организмын популяцийн удмын сан юм. Үүний гол шинж чанар нь хувь хүмүүсийн генетикийн олон янз байдал, удамшлын хувьсах чанар юм. Гол жолооч нарТэдний хүчин зүйлүүд нь удамшлын материалыг үр удамд шилжүүлэх, мутаци хийх явцад дахин нэгтгэх явдал юм. Сүүлийнхийг давтаж, хуримтлуулж болно.
Байгалийн шалгарал нь удмын сан дахь ашигтай мутацийг бэхжүүлж, хортойг нь устгадаг. Төвийг сахисан мутаци нь удмын санд хуримтлагддаг бөгөөд нөхцөл байдал өөрчлөгдөхөд тэдгээр нь хор хөнөөлтэй, ашигтай шинж чанартай болж, мөн сонгон шалгаруулалтад ордог.
Холбоо барих замаар популяциуд ген солилцдог бөгөөд үүний ачаар тухайн зүйлийн генетикийн нэгдэл хадгалагддаг. Энэ нь популяцийг тусгаарлах янз бүрийн хувилбаруудын хувьд зөрчигддөг - тэдгээр нь бүгд төрөлжүүлэх үйл явцад хувь нэмэр оруулдаг.
Сонгон шалгаруулалтын хамгийн чухал үр дүнгийн нэг бол дасан зохицох чадвар юм. Тэдгээрийн зарим нь тодорхой нөхцөлд маш том бөгөөд чухал болж хувирдаг - эдгээр нь ароморфоз юм.
Ароморф өөрчлөлтийн жишээ
Нэг эст организмд ароморфозын жишээ бол митохондри бүхий эсүүд үүсэх (сүүлийнх нь амьдралын хөгжлийн эхний үе шатанд бие даасан организмууд байсан), бэлгийн нөхөн үржихүй үүсэх, эукариот эсүүд үүсэх зэрэг хувьслын томоохон үйл явдлууд юм..
Амьтны ертөнц дэх хамгийн том aromorphosis бол жинхэнэ олон эс (олон эд) үүссэн явдал байв. Хорд болон сээр нуруутан амьтдын хувьд организмын бүтцийн болон үйл ажиллагааны томоохон өөрчлөлтүүдийн жишээ нь: тархины тархи үүсэх, эрүүний аппарат (урд заламгай нуман хаалганы өөрчлөлт), дээд тетраподын өвөг дээдсийн амнион үүсэх, хөхтөн амьтдын өвөг дээдсийн халуун цуст башувууд (хоёр бүлэгт бие даан).
Мөн ургамлууд морфофизиологийн дэвшлийн олон жишээг харуулдаг: эд үүсэх, навч, үндэс үүсэх, гимноспермийн хатаасан цэцгийн тоос, ангиоспермийн цэцэг.
Хувьслын үйл явцын бүрэлдэхүүн хэсгүүд
Ароморфозоос гадна А. Н. Северцов идиоадаптаци (алломорфоз) ба морфофизиологийн регресс (катагенез, ерөнхий доройтол) зэрэг өөрчлөлтүүдийг онцлон тэмдэглэжээ.
Idioadaptations нь тодорхой нөхцөлд орон нутгийн дасан зохицох явдал юм. Идиодасан зохицох чадварт жишээлбэл, амьтдын мөчдийн хамгаалалтын өнгө, мэргэшсэн байдал, ургамлын найлзуурыг өөрчлөх зэрэг орно.
Хэрэв ароморфозын улмаас хамгийн том таксон (хант улс, бүлэг, анги) үүссэн бол идиоадаптаци нь доод зэрэглэл, овог ба түүнээс доош зэрэглэлийн таксон үүсэх үүрэгтэй. Идиадаптаци нь биеийн хэлбэр өөрчлөгдөх, бие даасан эрхтнүүдийн бууралт эсвэл өсөлтөөр илэрхийлэгддэг бол ароморфозууд нь чанарын хувьд шинэ бүтэц үүсэх замаар илэрдэг.
Идиоадаптаци болон ароморфозын хооронд тодорхой шугам зурах нь хэцүү байж болно. Эцсийн эцэст өөрчлөлт нь цаашдын хувьсалд ямар үүрэг гүйцэтгэсэн нь тодорхой болсоны дараа л өөрчлөлтийн цар хүрээ, чанарыг үнэлэх боломжтой.
Регрессийн хувьд энэ нь амьд системийн ерөнхий зохион байгуулалтыг хялбарчлах явдал юм. Энэ үйл явц нь тодорхой бүлгүүдэд ашиггүй зарим шинж чанараа алдахад хүргэдэг.шинэ нөхцөлд организм. Тэднийг сонгон шалгаруулалтаар устгана. Тиймээс, tunicates-д хөвчийг багасгасан; шимэгч ба хагас шимэгч ургамлуудын үндэс систем багасдаг.
Хувьсал ба биологийн дэвшлийн хүчин зүйлс
Эдгээр бүх үзэгдэл - морфофизиологийн регресс ба дэвшил, идиоадаптаци - амьд системийн хувьслын хувь заяанд нөлөөлдөг.
Тиймээс бүтцийн болон үйл ажиллагааны доройтол нь дүрмээр бол идэвхи багатай амьдралын хэв маягт (шимэгч, суурин) шилжихтэй холбоотой байдаг. Сонголт нь эдгээр шинэ нөхцөлд илүүдэл, хор хөнөөлтэй шинж чанараа алдахад хүргэдэг мутацийг өдөөх нөхцөлд хэсэг организмууд өөрсдийгөө олдог. Нөхцөл байдлын зөв хослолоор регрессив өөрчлөлтүүд нь бүлгийг амжилтанд хүргэж, өөрөөр хэлбэл биологийн дэвшлийг баталгаажуулах болно.
Idio дасан зохицох нь амжилтанд хүрэхэд хувь нэмэр оруулдаг, учир нь тэдгээр нь үндсэн зүйл боловч тодорхой нөхцөлд бүлэгт амжилтанд хүрэх боломжийг олгодог.
Ароморфозын хувьд тэдгээр нь том хэмжээний дасан зохицох чадвартай бөгөөд шинэ амьдрах орчныг өргөнөөр хөгжүүлэх боломжийг олгодог тул биологийн дэвшилд хүрэхэд тэргүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг. Бүлэгт aromorphic өөрчлөлтийн үр дүнд олон янз байдал асар их, нэлээн хурдацтай нэмэгдэж, шинэ орчны орон нутгийн нөхцөлд мэргэшсэн идэвхтэй төрөлжилт - дасан зохицох цацраг идэвхжиж байна. Энэ нь яагаад морфофизиологийн дэвшил нь зүйлийн биологийн цэцэглэлтийг баталгаажуулдаг болохыг тайлбарлаж байна.
Арогенезийг хязгаарлах хүчин зүйлс
Олон бүлгийн организмын өвөрмөц дасан зохицох (ялангуяа дээд зэргийн) зохион байгуулалт нь илүү төвөгтэй болж, цаашдын арогенезид хязгаарлалт тавьж, түүнийг тодорхой чиглэлд чиглүүлж, үйл явцын мөн чанарыг өөрчилдөг. Энэ нь генетикийн түвшинд аль хэдийн илэрсэн: геномын хүндрэл нь мутагенезид химийн нөлөө үзүүлдэг зохицуулалтын механизмын тоо нэмэгдсэнтэй ихээхэн холбоотой.
Дээд организмын хувьслын арга нь анхдагч амьд тогтолцооныхоос ялгаатай. Жишээлбэл, бактери нь биохимийн хувьд голчлон хувьсдаг бөгөөд дасан зохицох явцдаа сонгон шалгаруулалтын явцад асар олон тооны бодгальуудыг устгадаг. Эукариотуудад дасан зохицох өөрчлөлтүүд нь морфологийн өөрчлөлттэй аль хэдийн холбоотой байдаг. Өндөр амьтдын хувьд цефализаци өндөр байдаг тул зан үйлийн дасан зохицох өөрчлөлт нь тэдний онцлог шинж болдог. Энэ нь амьдралын нөхцөл өөрчлөгдөхөд морфологийн өөрчлөлт хийх хэрэгцээг тодорхой хэмжээгээр бууруулдаг. Энэ хандлага нь антропогенезийн үйл явцад хамгийн тод илэрсэн.
Эволюцийн дэвшилтэт шинж чанарын шалтгаан
Бид тодорхой бүлгүүдэд илүү нарийн зохион байгуулалтад орох хандлагыг тодорхой харж байна - сээр нуруутан амьтад эсвэл судасны ургамалд хамгийн тод харагдаж байна. Хэрэв бид дэлхий дээрх бүх амьдралын харилцааг санаж байвал морфофизиологийн дэвшлийн шугамын гарал үүслийг амьдрал үүсэх хамгийн эхний үе шатанд олж болно. Энэ хандлага нь амьд материйн шинж чанарт байдаг гэж үзэх нь логик юм.
Термодинамик хандлагын үүднээс амьдралыг өөрийгөө зохион байгуулах автокаталитик үйл явц гэж тодорхойлж болно.хүрээлэн буй орчноос энерги гаргаж авах, хувиргах химийн системүүд. Өөрийгөө зохион байгуулах тогтолцооны онол нь ийм анхан шатны өөрөө зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй байдал тодорхой түвшинд хүрмэгц систем автоматаар нарийн төвөгтэй байдлаа хадгалж, түүнийг нэмэгдүүлэх боломжтой гэдгийг хэлдэг.
Нарийн төвөгтэй байдал нэмэгдэх нь зөвхөн боломжтой төдийгүй амьдралын эхэн үед зайлшгүй шаардлагатай болж, бүр анхдагч организмууд нь нэг талаас гадаад нөөцийн төлөө өрсөлдөж, нөгөө талаас симбиотик харилцаанд орж, энэ нь эрч хүчийг нэмэгдүүлсэн. эдгээр нөөцийг ашиглах эрчим хүчний үр ашиг. Дараа нь дээр дурдсан хүндрэл үүсэх хандлага нь амьд системийн биохимийн, тэр дундаа удамшлын шинж чанарт шингэсэн нь ойлгомжтой.
Энэ үзэл бодлын шууд бус баталгаа нь организмын янз бүрийн бүлгүүдийн хувьслын шугамд параллелизм байгаа явдал байж болно. Жишээлбэл, тэд "хөхтөн амьтдын дүр төрх"-ийн тухай биш, харин "териодонтуудын хөхтөн амьтан" гэж хэлэхэд гайхах зүйлгүй бөгөөд ингэснээр хэд хэдэн холбогдох бүлгүүд энэ үйл явцад оролцсон гэдгийг онцлон тэмдэглэв.
Гол ароморфозыг хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлын мэдэгдэхүйц өөрчлөлттэй үргэлж харьцуулж болохгүй гэдгийг мэддэг. Иймд арогенезийн үйл явц нь тухайн организмын өөрийнх нь шинж чанараас тодорхой хэмжээгээр хамаардаг.
Тодорхой төвөгтэй түвшинд хүрсний дараа ургамал, амьтдын холбогдох бүлгүүд бараг нэгэн зэрэг ижил төстэй үнэрт өртөх чадвартай байдаг бөгөөд үүний дараа дүрмээр бол өөрчлөлтийн хамгийн амжилттай хослолыг хуримтлуулсан бүлэг гэнэт "урагшлагддаг. "дэвшилтэт морфофизиологийн үсрэлтийн өөр нэг жишээг харуулж байна.
