Цөмийн нүх нь молекулын тээвэрлэлтэнд оролцдог тул эсийн доторх хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг юм. Биологийн судалгааны дэвшил гарсан хэдий ч эдгээр бүтэцтэй холбоотой бүх асуултыг бүрэн судлаагүй байна. Зарим эрдэмтэд цөмийн нүх сүвний цогцолборыг үүргийн ач холбогдол, бүтцийн нарийн төвөгтэй байдлын хувьд эсийн органеллуудтай холбоотой гэж үздэг.
Цөмийн бүрхүүл
Эукариот эсийн нэг онцлог шинж нь цөмтэй байх ба түүнийг цитоплазмаас тусгаарладаг мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг. Мембран нь олон тооны нүхээр холбогдсон дотоод болон гадна гэсэн хоёр давхаргаас бүрдэнэ.
Цөмийн дугтуйны ач холбогдол нь маш өндөр бөгөөд энэ нь генийн функциональ үйл ажиллагааг зохицуулахад шаардлагатай уургийн нийлэгжилт, нуклейн хүчлийн үйл явцыг хязгаарлах боломжийг олгодог. Мембран нь бодисыг дотогшоо, цитоплазм руу, эсрэгээр нь тээвэрлэх үйл явцыг хянадаг. Энэ нь мөн бөөмийн хэлбэрийг дэмждэг араг ясны бүтэц юм.
Гадна ба дотоод мембраны хооронд перинуклеар орон зай байдаг ба түүний өргөн нь 20-40 нм. Гаднах байдлаар цөмийн дугтуй нь иймэрхүү харагдаж байнадавхар давхар уут. Түүний бүтцэд нүх сүв байгаа нь энэ бүтэц болон митохондри болон пластидад байдаг ижил төстэй бүтэцтэй харьцуулахад мэдэгдэхүйц ялгаа юм.
Цөмийн нүхний бүтэц
Суваг нь цөмийн дугтуйг бүхэлд нь дайран өнгөрөх 100 нм диаметртэй цооролт юм. Хөндлөн огтлолын хувьд тэдгээр нь найм дахь дарааллын тэгш хэмтэй олон өнцөгт хэлбэрээр тодорхойлогддог. Бодис нэвтрүүлэх суваг нь төвд байрладаг. Энэ нь төв мөхлөг - "залгуур" (эсвэл тээвэрлэгч) -ийг бүрдүүлдэг нарийн зохион байгуулалттай бөмбөрцөг (ороомог хэлбэрээр) ба фибрилляр (эрчилсэн утас хэлбэрээр) бүтцээр дүүргэгдсэн байдаг. Доорх зургаас та цөмийн нүх гэж юу болохыг тодорхой судалж болно.
Эдгээр бүтцийг микроскопоор үзэхэд цагираг хэлбэрийн бүтэцтэй болох нь харагдаж байна. Фибрилляр ургалтууд нь гадагшаа, цитоплазм руу, дотогшоо цөм (утас) руу сунадаг. Сүүлийнх нь нэг төрлийн сагс үүсгэдэг (гадаадын уран зохиолд "сагс" гэж нэрлэдэг). Идэвхгүй нүхэнд сагсны фибрилүүд сувгийг хаадаг бол идэвхтэй нүхэнд 50 нм диаметртэй нэмэлт формац үүсгэдэг. Цитоплазмын хажуу талын цагираг нь утсан дээрх бөмбөлгүүдийг шиг хоорондоо холбогдсон 8 ширхэг мөхлөгөөс бүрдэнэ.
Цөмийн бүрхүүл дэх эдгээр цооролтуудын нийлбэрийг цөмийн нүх сүвүүдийн цогцолбор гэнэ. Тиймээс биологичид бие даасан нүхнүүдийн хоорондын уялдаа холбоог онцолж, нэг сайн зохицуулалттай механизм болж ажилладаг.
Гадна цагираг нь төв конвейерт холбогдсон. Доод эукариотууд (хаг болон бусад) цитоплазмгүй байдагба нуклеоплазмын цагираг.
Бүтцийн онцлогууд
Цөмийн нүхний бүтэц, үйл ажиллагаа нь дараах онцлогтой:
- Сувгууд нь ойролцоогоор 30-50 нуклеопорины (нийт 1000 орчим уураг) олон тооны хуулбар юм.
- Цогцолборуудын масс нь доод эукариотуудад 44 MDa-аас сээр нуруутан амьтдад 125 MDa хүртэл хэлбэлздэг.
- Бүх организмд (хүн, шувууд, хэвлээр явагчид болон бусад амьтад), бүх эсэд эдгээр бүтэц нь ижил төстэй байдлаар байрладаг, өөрөөр хэлбэл нүх сүвний цогцолборууд нь хатуу консерватив систем юм.
- Цөмийн цогцолборын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь дэд нэгж бүтэцтэй байдаг тул уян хатан чанар өндөртэй байдаг.
- Төв сувгийн диаметр нь 10-26 нм-ийн хооронд хэлбэлздэг ба нүх сүвний цогцолборын өндөр нь ойролцоогоор 75 нм байна.
Цөмийн нүхний төвөөс алслагдсан хэсгүүд нь тэгш хэмтэй биш юм. Эрдэмтэд үүнийг эсийн хөгжлийн эхний үе шатанд тээвэрлэх үйл ажиллагааг зохицуулах янз бүрийн механизмтай холбодог. Мөн бүх нүх сүв нь бүх нийтийн бүтэц бөгөөд молекулуудын цитоплазм руу болон эсрэг чиглэлд шилжих хөдөлгөөнийг хангадаг гэж үздэг. Цөмийн нүх сүвний цогцолборууд нь бусад мембран агуулсан эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд байдаг боловч ховор тохиолдолд (торлог бүрхэвч, фенестрлэгдсэн цитоплазмын мембранууд).
Нүхжилтийн тоо
Цөмийн нүх сүвний тоог тодорхойлдог гол хүчин зүйл бол эсийн бодисын солилцооны идэвхжил юм (өндөр байх тусмаа иххоолойн тоо). Мембраны зузаан дахь тэдгээрийн концентраци нь эсийн функциональ төлөв байдлын янз бүрийн хугацаанд хэд хэдэн удаа өөрчлөгдөж болно. Нүх сүвний тооны анхны өсөлт нь хуваагдсаны дараа тохиолддог - митоз (цөмийг нөхөн сэргээх үед), дараа нь ДНХ-ийн өсөлтийн үед.
Янз бүрийн амьтдын тоо өөр өөр байдаг. Энэ нь дээжийг хаана авснаас хамаарна. Тэгэхээр хүний эд эсийн өсгөвөрт ойролцоогоор 11 ширхэг/мкм2, харин төлөвшөөгүй ксенопус мэлхийн өндөгний эсэд - 51 ширхэг/мкм2 байна.. Дунджаар тэдгээрийн нягт нь 13-30 ширхэг/мкм2 хооронд хэлбэлздэг.
Бүрхүүлийн гадаргуу дээрх цөмийн нүхний тархалт бараг жигд боловч хромосомын бодис мембранд ойртож байгаа газруудад тэдгээрийн концентраци огцом буурдаг. Доод эукариотууд нь цөмийн мембран дор хатуу фибрилляр сүлжээгүй байдаг тул нүх сүвүүд нь цөмийн мембраны дагуу хөдөлж чаддаг бөгөөд тэдгээрийн өөр өөр газар дахь нягт нь ихээхэн ялгаатай байдаг.
Функцууд
Цөмийн нүх сүвний цогцолборын үндсэн үүрэг нь молекулуудыг мембранаар дамжуулан идэвхгүй (тархах) ба идэвхтэй (эрчим хүчний зардал шаарддаг) шилжүүлэх, өөрөөр хэлбэл эсийн цөм ба цитоплазмын хооронд бодис солилцох явдал юм. Энэ үйл явц нь амин чухал бөгөөд бие биетэйгээ байнга харилцан үйлчлэлцдэг гурван системээр зохицуулагддаг:
- цөм ба цитоплазм дахь биологийн идэвхт бодис-зохицуулагчийн цогцолбор - импортын α ба β, Ран-уураг, гуанозин трифосфат (пурины нуклеотид) болон бусад дарангуйлагч, идэвхжүүлэгч;
- нуклеопоринууд;
- сүвэрхэг цөмийн цогцолборын бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь хэлбэрээ өөрчилж, бодисыг зөв чиглэлд шилжүүлэх боломжийг олгодог.
Цөмийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай уургууд нь цитоплазмаас цөмийн нүх сүвээр дамжин ирж, эсрэг чиглэлд янз бүрийн хэлбэрийн РНХ ялгардаг. Нүх сүвний цогцолбор нь зөвхөн механик зөөвөрлөлтийг гүйцэтгэдэг төдийгүй тодорхой молекулуудыг "танидаг" ангилагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг.
Идэвхгүй дамжуулалт нь молекулын жин багатай (5∙103-аас ихгүй) бодисуудад тохиолддог. Эрчим хүчний солилцоонд оролцдог ион, сахар, гормон, нуклеотид, аденозин трифосфорын хүчил зэрэг бодисууд цөмд чөлөөтэй нэвтэрдэг. Цөмд нүх сүвээр нэвтэрч чадах уургийн дээд хэмжээ нь 3.5 нм.
ДНХ-ийн охин молекулын нийлэгжилтийн үед бодисын тээвэрлэлт 1 минутын дотор 1 цөмийн нүхээр дамжин 100-500 молекулын идэвхжилийн дээд цэгт хүрдэг.
Нүх сүвний уураг
Сувгийн элементүүд нь уургийн шинж чанартай байдаг. Энэ цогцолборын уурагуудыг нуклеопорин гэж нэрлэдэг. Тэдгээрийг ойролцоогоор 12 дэд цогцолборт цуглуулдаг. Уламжлал ёсоор тэдгээрийг гурван бүлэгт хуваадаг:
- биохимийн хүчин зүйлээр танигдах өвөрмөц давталтын дараалал бүхий нэгдлүүд;
- дараалал байхгүй;
- сүвэрхэг үүсгэдэг мембраны хэсэгт эсвэл цөмийн дугтуйны давхаргын хоорондын зайд нүхэнд байрлах нэгдмэл уураг.
Судалгаанаас үзэхэд нуклеопоринууд үүсэх боломжтойнэлээд төвөгтэй цогцолборууд, үүнд 7 хүртэлх уураг багтдаг бөгөөд бодисыг тээвэрлэхэд шууд оролцдог. Тэдгээрийн зарим нь цөмийн нүхээр хөдөлж буй молекулуудтай шууд холбогдож чаддаг.
Цитоплазмд бодис экспортлох
Ижил нүх нь бодисыг татах, импортлоход хоёуланд нь оролцдог. Цитоплазмаас цөм рүү РНХ-ийн урвуу орчуулга үүсдэггүй. Цөмийн цогцолборууд нь рибонуклеопротеины дамжуулдаг экспортын дохиог (NES) таньдаг.
NES-дохиоллын бодисуудын дараалал нь цөмөөс цитоплазм руу салсны дараа салдаг (тусдаа бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд задардаг) амин хүчлүүд ба уургийн цогц цогцолбор юм. Тиймээс цитоплазмд зохиомлоор оруулсан ижил төстэй тоосонцор цөм рүү буцаж нэвтэрдэггүй.
Митозын үйл явц
Эсийн хуваагдлын (митоз) үед цөмийн нүх сүвний цогцолбор "задардаг". Тиймээс 120 мДа молекул жинтэй цогцолборууд тус бүр нь 1 мДа-ийн дэд цогцолбор болж задардаг. Хуваалт дууссаны дараа тэдгээрийг дахин угсарна. Энэ тохиолдолд цөмийн нүхнүүд нь тус тусад нь хөдөлдөггүй, харин массиваар хөдөлдөг. Энэ нь цөмийн нүх сүвний цогцолбор нь маш сайн зохицуулалттай систем гэдгийг нотлох нэг баталгаа юм.
Хагарсан мембран нь фазын үе дэх үндсэн хэсгийг хүрээлсэн бөмбөлөгт бөөгнөрөл болж хувирдаг. Метафазын үед хромосомууд экваторын хавтгайд байх үед эдгээр элементүүд нь эсийн захын бүс рүү түлхэгддэг. Анафазын төгсгөлд энэ кластер хромосомтой холбогдож, өсөлт эхэлдэг.цөмийн мембраны үндэс.
Бөмбөлөгүүд нь вакуоль болж хувирч, аажмаар хромосомыг бүрхэнэ. Дараа нь тэд нийлж, цитоплазмаас шинэ фазын цөмийг хаадаг. Нүх нь бүрхэвч хаагдаж амжаагүй байгаа эхний үе шатанд гарч ирдэг.
