Молекул биологийн гол сургаал нь ДНХ нь бидний бүх уургийг кодлох мэдээллийг агуулдаг гэж үздэг бөгөөд гурван өөр төрлийн РНХ энэ кодыг идэвхгүй байдлаар полипептид болгон хөрвүүлдэг. Ялангуяа элч РНХ (мРНХ) нь эсийн ДНХ-ээс уургийн нийлэгжилтийг хянадаг "машин" болох рибосом руугаа уургийн схемийг зөөдөг. Дараа нь РНХ (tRNA) нь зохих амин хүчлүүдийг шинэ уураг болгон нэгтгэхийн тулд рибосом руу шилжүүлдэг. Үүний зэрэгцээ рибосомууд нь үндсэндээ рибосомын РНХ (rRNA) молекулуудаас бүрддэг.
Гэсэн хэдий ч ДНХ-ийн бүтэц анх бий болсноос хойш хагас зуун жилийн хугацаанд эрдэмтэд РНХ нь зөвхөн уургийн нийлэгжилтэнд оролцохоос хамаагүй том үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг олж мэдсэн. Жишээлбэл, олон төрлийн РНХ нь катализатор болох нь тогтоогдсон бөгөөд энэ нь ферментүүдтэй адил биохимийн урвал явуулдаг гэсэн үг юм. Нэмж дурдахад, бусад олон РНХ-ийн зүйлүүд нь нарийн төвөгтэй зохицуулалтын үүрэг гүйцэтгэдэгнүд.
Тиймээс РНХ-ийн молекулууд эсийн хэвийн үйл явц болон өвчний аль алинд нь олон үүрэг гүйцэтгэдэг. Ихэвчлэн мРНХ хэлбэрийг авдаггүй РНХ молекулуудыг уураг кодлодоггүй тул кодчилдоггүй гэж нэрлэдэг. Олон зохицуулалтын процессуудад кодчилдоггүй мРНХ-ийн оролцоо. Тэдний тархалт, олон янзын үйл ажиллагаа нь "РНХ ертөнц" нь эсийн ДНХ ба РНХ-ийн үйл ажиллагааны хувьсал, уургийн биосинтезд оролцохоос өмнө байж болно гэсэн таамаглалыг бий болгосон.
Эукариот дахь кодлогддоггүй РНХ
Эукариотуудад кодлогддоггүй РНХ хэд хэдэн сорт байдаг. Хамгийн гол нь тэд РНХ (tRNA) болон рибосомын РНХ (rRNA) дамжуулдаг. Өмнө дурьдсанчлан, тРНХ ба рРНХ хоёулаа мРНХ-ийг уураг болгон хувиргахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Жишээлбэл, Фрэнсис Крик мРНХ нуклеотидын кодтой холбогдож, улмаар амин хүчлүүдийг өсөн нэмэгдэж буй полипептидийн гинжин хэлхээнд шилжүүлэхэд тусалдаг адаптер РНХ молекулууд байгааг санал болгосон.
Хоагланд нарын бүтээл. (1958) үнэхээр эсийн РНХ-ийн тодорхой хэсэг нь амин хүчлүүдтэй ковалент холбоотой болохыг баталсан. Хожим нь рРНХ нь рибосомын бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсэг болсон нь тРНХ шиг рРНХ бас кодлодоггүй болохыг харуулж байна.
Эукариот эсэд рРНХ ба тРНХ-ээс гадна өөр хэд хэдэн кодлогддоггүй РНХ байдаг. Эдгээр молекулууд нь эс дэх РНХ-ийн эрчим хүчийг хадгалах олон чухал үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд эдгээрийг тоолж, тодорхойлсон хэвээр байна. Эдгээр РНХ-ийг ихэвчлэн жижиг зохицуулалтын РНХ (sRNA) гэж нэрлэдэг.эукариотуудад тэдгээрийг хэд хэдэн дэд ангилалд хуваадаг. Зохицуулагч РНХ нь хамтад нь нэмэлт суурь хосолж, уурагтай нийлмэл болж, өөрсдийн ферментийн үйл ажиллагааны хослолоор үр нөлөөгөө үзүүлдэг.
Жижиг цөмийн РНХ
Жижиг зохицуулалтын РНХ-ийн нэг чухал дэд ангилал нь жижиг цөмийн РНХ (snRNAs) гэгддэг молекулуудаас бүрддэг. Эдгээр молекулууд нь РНХ залгах замаар генийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. SnRNAs нь цөмд байдаг бөгөөд ихэвчлэн snRNPs (жижиг цөмийн рибонуклеопротейнууд, заримдаа "snurps" гэж нэрлэдэг) гэж нэрлэгддэг цогцолбор дахь уурагтай нягт холбоотой байдаг. Эдгээр молекулуудаас хамгийн түгээмэл нь U1, U2, U5 болон U4/U6 хэсгүүд бөгөөд тэдгээр нь гүйцсэн мРНХ үүсгэхийн тулд мРНХ-ийн өмнөх залгаасанд оролцдог.
MicroRNA
Судлаачдын сонирхсон өөр нэг сэдэв бол ойролцоогоор 22-26 нуклеотидын урттай жижиг зохицуулалтын РНХ болох микроРНХ (миРНХ) юм. МиРНХ-ууд байдаг ба тэдгээрийн агшилтын үйл ажиллагаа нь генийн зохицуулалт дахь РНХ-ийг анх C. elegans нематод илрүүлсэн (Lee et al., 1993; Wightman et al., 1993). МиРНХ-ийг нээсэн цагаасаа хойш ялаа, хулгана, хүн зэрэг бусад олон зүйлээс тэдгээрийг илрүүлсэн. Одоогийн байдлаар хэдэн зуун миРНХ-г илрүүлээд байна. Өөр олон байж магадгүй (He & Hannon, 2004).
MiRNA нь орчуулгыг дарангуйлснаар генийн илэрхийлэлийг дарангуйлдаг болохыг харуулсан. Жишээлбэл, C. elegans, lin-4 ба let-7-ээр кодлогдсон миРНХ,мРНХ-ийн зорилтот 3'- орчуулагдаагүй бүстэй холбогдож, авгалдайн хөгжлийн тодорхой үе шатанд функциональ уураг үүсэхээс сэргийлдэг. Одоогоор судлагдсан ихэнх миРНХ нь төгс бус суурь хосолж, дараа нь орчуулгыг дарангуйлснаар зорилтот мРНХ-тай холбогдож генийн илэрхийлэлийг удирддаг бололтой. Хэдийгээр зарим үл хамаарах зүйл ажиглагдсан.
Нэмэлт судалгаагаар миРНХ нь хорт хавдар болон бусад өвчинд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна. Жишээлбэл, miR-155 зүйл нь Burkitt's лимфомын гаралтай В эсүүдээр баяжуулсан бөгөөд түүний дараалал нь мэдэгдэж буй хромосомын шилжилт хөдөлгөөнтэй (хромосом хоорондын ДНХ-ийн солилцоо) хамааралтай байдаг.
Бяцхан хөндлөнгийн РНХ
Жижиг хөндлөнгийн РНХ (siRNA) нь РНХ-ийн өөр нэг анги юм. Эдгээр молекулууд нь зөвхөн 21-25 хос суурьтай боловч генийн илэрхийлэлийг чимээгүй болгохын тулд ажилладаг. Тодруулбал, хоёр судалтай siRNA молекулын нэг хэлхээг RISC хэмээх цогцолборт оруулж болно. Энэхүү РНХ агуулсан цогцолбор нь РНХ-ийн бүрэлдэхүүнд нэмэлт дараалал бүхий мРНХ молекулын транскрипцийг саатуулж чадна.
MiRNA-г анх РНХ-ийн хөндлөнгийн оролцоо (RNAi)-д оролцсоноор нь тодорхойлсон. Тэд хоёр судалтай РНХ вирүсээс хамгаалах механизм болгон хөгжсөн байж магадгүй. SiRNA-ууд нь миРНХ үүсдэгтэй төстэй үйл явцын дагуу урт транскриптээс гаралтай бөгөөд хоёр төрлийн РНХ-ийг боловсруулахад ижил фермент оролцдог. Дикер. Энэ хоёр анги нь дарангуйлах механизмаараа ялгаатай мэт боловч siRNA-ууд нь миРНХ-ээс илүү зан төлөвийг харуулдаг ба эсрэгээр нь үл хамаарах зүйлүүд олдсон (He & Hannon, 2004).
Жижиг цөмийн РНХ
Эукариот цөм дотор цөм нь рРНХ боловсруулалт, рибосомын нэгдэл явагддаг бүтэц юм. Жижиг цөмийн РНХ (snoRNAs) гэж нэрлэгддэг молекулууд нь энэ бүтцэд элбэг байдаг тул цөмийн хандаас тусгаарлагдсан байдаг. Эдгээр молекулууд нь рРНХ молекулуудыг боловсруулах үүрэгтэй бөгөөд энэ нь ихэвчлэн тодорхой нуклеозидын метилизаци ба псевдоуридиляцид хүргэдэг. Өөрчлөлтийг snoRNA-ийн хоёр ангиллын аль нэгээр нь зуучилдаг: C/D-box эсвэл H/ACA-box гэр бүлүүд нь төлөвшөөгүй рРНХ молекулуудад ихэвчлэн метилийн бүлгүүд эсвэл урадины изомержилтыг агуулдаг.
Прокариотуудын кодчилдоггүй РНХ
Гэсэн хэдий ч эукариотууд эс дэх РНХ-ийн тусгай зохицуулалтын энергийн функц бүхий кодлогддоггүй РНХ руу зах зээлийг оруулаагүй байна. Бактери нь мөн жижиг зохицуулалтын РНХ-ийн ангиллыг эзэмшдэг. Бактерийн рРНХ нь нян шим тэжээлийн хомсдолтой тулгарах үед үүсдэг хоруу чанараас эхлээд өсөлтөөс суурин үе рүү шилжих хүртэлх процессуудад оролцдог.
Бактерийн рРНХ-ийн нэг жишээ бол гэдэсний савханцараас олдсон 6S РНХ юм. Энэ молекулыг маш сайн тодорхойлсон бөгөөд анхны дараалал нь 1980 онд болсон. 6S РНХЭнэ нь олон төрлийн бактерийн дунд хадгалагдаж байгаа нь генийн зохицуулалтад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна.
РНХ нь ДНХ-ээс элч РНХ-г хуулбарладаг молекул болох РНХ полимераза (RNAP)-ийн идэвхжилд нөлөөлдөг нь нотлогдсон. 6S РНХ нь өсөлтийн явцад транскрипцийг идэвхжүүлдэг полимеразын дэд нэгжтэй холбогдож энэ үйл ажиллагааг дарангуйлдаг. Энэхүү механизмаар дамжуулан 6S РНХ нь идэвхтэй өсөлтийг өдөөдөг генийн илэрхийлэлийг дарангуйлж, эсийг хөдөлгөөнгүй үе рүү ороход тусалдаг (Jabri, 2005).
Riboswitch
Генийн зохицуулалт - прокариот ба эукариотуудын аль алинд нь рибосвич (эсвэл РНХ шилжүүлэгч) гэж нэрлэгддэг РНХ-ийн зохицуулалтын элементүүд нөлөөлдөг. Рибосвич нь хүрээлэн буй орчны болон бодисын солилцооны дохиог илрүүлж, хариу үйлдэл үзүүлдэг РНХ мэдрэгч бөгөөд ингэснээр генийн илэрхийлэлд нөлөөлдөг.
Энэ бүлгийн энгийн жишээ бол бактерийн эмгэг төрүүлэгч Listeria monocytogenes-ийн хоруу чанар генд агуулагддаг температур мэдрэгч РНХ юм. Энэ нян эзэн рүү ороход эзний биеийн доторх өндөр температур нь бактерийн prfA генээр үүсгэгдсэн мРНХ-ийн 5' орчуулагдаагүй бүсэд сегментийн хоёрдогч бүтцийг хайлуулдаг. Үүний үр дүнд хоёрдогч бүтцэд өөрчлөлт гардаг.
Нэмэлт рибосславчууд нь янз бүрийн организмын халуун, хүйтэн цочролд хариу үйлдэл үзүүлэхээс гадна элсэн чихэр, амин хүчлүүд зэрэг метаболитуудын нийлэгжилтийг зохицуулдаг нь батлагдсан. Хэдийгээр рибосвич нь прокариотуудад илүү түгээмэл байдаг ч эукариот эсүүдэд ч олон байдаг.
