Аливаа организмын эс дэх бүх биохимийн урвалууд нь эрчим хүчний зарцуулалтаар явагддаг. Амьсгалын замын гинж нь митохондрийн дотоод мембран дээр байрладаг бөгөөд ATP-ийг үүсгэдэг тодорхой бүтцийн дараалал юм. Аденозин трифосфат нь бүх нийтийн эрчим хүчний эх үүсвэр бөгөөд 80-аас 120 кЖ хүртэл өөртөө хуримтлагдах чадвартай.
Электрон амьсгалын гинж - энэ юу вэ?
Энерги үүсэхэд электрон ба протон чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэд митохондрийн мембраны эсрэг талд боломжит ялгааг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь бөөмсийн чиглэсэн хөдөлгөөнийг үүсгэдэг - гүйдэл. Амьсгалын гинж (ETC, электрон тээвэрлэх гинж) нь эерэг цэнэгтэй хэсгүүдийг мембран хоорондын зай руу, сөрөг цэнэгтэй хэсгүүдийг митохондрийн дотоод мембраны зузаан руу шилжүүлэхэд зуучилдаг.
Энерги үүсэх гол үүрэг нь ATP синтаза юм. Энэхүү цогц цогцолбор нь протонуудын чиглэсэн хөдөлгөөний энергийг биохимийн бондын энерги болгон хувиргадаг. Дашрамд хэлэхэд, ургамлын хлоропласт нь бараг ижил цогцолбор байдаг.
Амьсгалын гинжин хэлхээний иж бүрдэл ба ферментүүд
Электрон дамжуулах нь ферментийн аппаратын дэргэд биохимийн урвал дагалддаг. Эдгээр биологийн идэвхт бодисууд нь олон тооны хуулбарууд нь том цогц бүтэц үүсгэдэг бөгөөд электрон дамжуулахад зуучлагч болдог.
Амьсгалын гинжин хэлхээний иж бүрдэл нь цэнэгтэй бөөмсийг зөөвөрлөх гол бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Митохондрийн дотоод мембранд нийт 4 ийм формаци, түүнчлэн ATP синтаза байдаг. Эдгээр бүх бүтцийг ETC-ийн дагуу электрон дамжуулах, устөрөгчийн протоныг мембран хоорондын зайд шилжүүлэх, үр дүнд нь ATP-ийн нийлэгжилт гэсэн нийтлэг зорилго нэгддэг.
Цогцолбор нь уургийн молекулуудын хуримтлал бөгөөд тэдгээрийн дотор фермент, бүтцийн болон дохионы уураг байдаг. 4 цогцолбор тус бүр нь зөвхөн өөрийн онцлог шинж чанартай байдаг. Эдгээр бүтэц нь ETC-д ямар үүрэг даалгавар өгч байгааг харцгаая.
I комплекс
Амьсгалын гинж нь митохондрийн мембраны зузаан дахь электронуудыг шилжүүлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Устөрөгчийн протон ба тэдгээрийн дагалдах электронуудын хийсвэрлэх урвал нь ETC-ийн төв урвалуудын нэг юм. Тээврийн гинжин хэлхээний эхний цогцолбор нь NADH+ (амьтанд) эсвэл NADPH+ (ургамал дахь) молекулуудыг авч, дараа нь дөрвөн устөрөгчийн протоныг устгадаг. Чухамдаа энэхүү биохимийн урвалын улмаас I цогцолборыг NADH - дегидрогеназа (төв ферментийн нэрээр) гэж нэрлэдэг.
Дидрогеназын цогцолборын найрлагад 3 төрлийн төмөр хүхрийн уураг, түүнчлэнфлавин мононуклеотид (FMN).
II цогцолбор
Энэ цогцолборын ажиллагаа нь устөрөгчийн протоныг мембран хоорондын зайд шилжүүлэхтэй холбоогүй юм. Энэ бүтцийн гол үүрэг нь сукцинатын исэлдэлтээр дамжуулан электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд нэмэлт электрон нийлүүлэх явдал юм. Цогцолборын төв фермент нь сукцинат-убикинон оксидоредуктаза бөгөөд сукциний хүчлээс электроныг салгаж, липофиль убихинон руу шилжүүлэх үйл явцыг хурдасгадаг.
Хоёр дахь цогцолборын устөрөгчийн протон ба электрон нийлүүлэгч нь мөн FADН2 юм. Гэсэн хэдий ч флавин аденины динуклеотидын үр ашиг нь түүний аналоги NADH эсвэл NADPH-ээс бага байна.
Цогцолбор II нь гурван төрлийн төмрийн хүхрийн уураг ба төв ферментийн сукцинат оксидоредуктазаг агуулдаг.
III цогцолбор
Дараагийн бүрэлдэхүүн хэсэг болох ETC нь b556, b560 ба cцитохромуудаас бүрдэнэ. 1, түүнчлэн төмрийн хүхрийн уураг Riske. Гурав дахь цогцолборын ажил нь хоёр устөрөгчийн протоныг мембран хоорондын зайд шилжүүлэх, липофилик убихиноноос цитохром С руу электронууд шилжихтэй холбоотой юм.
Riske уургийн онцлог нь өөхөнд уусдаг. Амьсгалын гинжин хэлхээний цогцолборуудаас олдсон энэ бүлгийн бусад уураг нь усанд уусдаг. Энэ онцлог нь митохондрийн дотоод мембраны зузаан дахь уургийн молекулуудын байрлалд нөлөөлдөг.
Гурав дахь цогцолбор нь убикинон-цитохром с-оксидоредуктазын үүрэг гүйцэтгэдэг.
IV цогцолбор
Тэр нь мөн цитохромын исэлдүүлэгч цогцолбор бөгөөд ETC-ийн эцсийн цэг юм. Түүний ажил ньцитохром с-аас хүчилтөрөгчийн атом руу электрон шилжүүлэх. Дараа нь сөрөг цэнэгтэй O атомууд устөрөгчийн протонтой урвалд орж ус үүсгэдэг. Гол фермент нь цитохромын с-хүчилтөрөгчийн оксидоредуктаза юм.
Дөрөв дэх цогцолбор нь цитохром a, a3 ба хоёр зэсийн атомыг агуулдаг. Цитохром a3 нь электроныг хүчилтөрөгч рүү шилжүүлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэсэн. Эдгээр бүтцийн харилцан үйлчлэл нь азотын цианид ба нүүрстөрөгчийн дутуу ислээр дарагддаг бөгөөд энэ нь дэлхийн утгаараа ATP нийлэгжилтийг зогсоож, үхэлд хүргэдэг.
Убикинон
Убикинон нь витаминтай төстэй бодис бөгөөд мембраны зузаан дотор чөлөөтэй хөдөлдөг липофилийн нэгдэл юм. Митохондрийн амьсгалын гинж нь I ба II цогцолбороос III цогцолбор руу электрон тээвэрлэх үүрэгтэй тул энэ бүтэцгүйгээр хийж чадахгүй.
Убикинон нь бензокиноны дериватив юм. Диаграм дээрх энэ бүтцийг Q үсгээр тэмдэглэж эсвэл LU (липофилик убикинон) гэж товчилж болно. Молекулын исэлдэлт нь эсэд аюултай хүчтэй исэлдүүлэгч бодис болох семикинон үүсэхэд хүргэдэг.
ATP синтаза
Энерги үүсэх гол үүрэг нь ATP синтаза юм. Мөөгтэй төстэй энэхүү бүтэц нь бөөмс (протон)-ын чиглэлтэй хөдөлгөөний энергийг ашиглан түүнийг химийн холбоо энерги болгон хувиргадаг.
ЭЦБ-ын туршид явагддаг гол процесс бол исэлдэлт юм. Амьсгалын гинжин хэлхээ нь митохондрийн мембраны зузаан дахь электронуудыг шилжүүлэх, матрицад хуримтлуулах үүрэгтэй. Үүний зэрэгцээI, III, IV цогцолборууд нь устөрөгчийн протоныг мембран хоорондын зай руу шахдаг. Мембраны хажуугийн цэнэгийн ялгаа нь ATP синтазаар дамжуулан протонуудыг чиглэсэн хөдөлгөөнд хүргэдэг. Тиймээс H + матриц руу орж, электронуудтай (хүчилтөрөгчтэй холбоотой) уулзаж, эсийн хувьд саармаг бодис болох ус үүсгэдэг.
ATP синтаза нь F0 ба F1 дэд нэгжүүдээс бүрдэх ба тэдгээр нь нийлээд чиглүүлэгч молекулыг үүсгэдэг. F1 нь гурван альфа ба гурван бета дэд хэсгээс бүрдэх ба эдгээр нь хамтдаа суваг үүсгэдэг. Энэ суваг нь устөрөгчийн протонтой яг ижил диаметртэй. Эерэг цэнэгтэй бөөмүүд ATP синтазаар дамжих үед F0 молекулын толгой тэнхлэгээ тойрон 360 градус эргэдэг. Энэ хугацаанд фосфорын үлдэгдэл нь их хэмжээний энерги агуулсан өндөр энергийн холбоог ашиглан AMP эсвэл ADP (аденозин моно- ба дифосфат) -д наалддаг.
ATP синтазууд нь зөвхөн митохондрид төдийгүй биед байдаг. Ургамлын хувьд эдгээр цогцолборууд нь вакуоль мембран (тонопласт), түүнчлэн хлоропластын тилакоидууд дээр байрладаг.
Мөн АТФаза нь амьтан, ургамлын эсэд байдаг. Тэдгээр нь ATP синтазуудтай төстэй бүтэцтэй боловч үйл ажиллагаа нь эрчим хүчний зарцуулалтаар фосфорын үлдэгдлийг арилгахад чиглэгддэг.
Амьсгалын гинжин хэлхээний биологийн утга
Нэгдүгээрт, ETC урвалын эцсийн бүтээгдэхүүн нь бодисын солилцооны ус (өдөрт 300-400 мл) юм. Хоёрдугаарт, ATP нийлэгжиж, энерги нь энэ молекулын биохимийн холбоонд хадгалагддаг. Өдөрт 40-60 нийлэгждэгкг аденозин трифосфат ба ижил хэмжээгээр эсийн ферментийн урвалд хэрэглэдэг. Нэг ATP молекулын амьдрах хугацаа 1 минут тул амьсгалын замын хэлхээ нь жигд, тодорхой, алдаагүй ажиллах ёстой. Эс бөгөөс эс үхнэ.
Митохондри нь аливаа эсийн энергийн станц гэж тооцогддог. Тэдний тоо нь тодорхой функцэд шаардлагатай эрчим хүчний зарцуулалтаас хамаарна. Жишээлбэл, мэдрэлийн эсүүдэд 1000 хүртэлх митохондри тоолж болох бөгөөд тэдгээр нь ихэвчлэн синаптик товруу гэж нэрлэгддэг бөөгнөрөл үүсгэдэг.
Ургамал, амьтны амьсгалын замын гинжин хэлхээний ялгаа
Ургамалд хлоропласт нь эсийн нэмэлт "энергийн станц" болдог. ATP синтазууд нь эдгээр органеллуудын дотоод мембран дээр байдаг бөгөөд энэ нь амьтны эсээс давуу тал юм.
Ургамлууд нь нүүрстөрөгчийн дутуу исэл, азот, цианидын өндөр концентрацийг цианид тэсвэртэй замаар даван туулж чадна. Амьсгалын гинжин хэлхээ нь убикиноноор төгсдөг бөгөөд үүнээс электронууд нь хүчилтөрөгчийн атом руу шууд шилждэг. Үүний үр дүнд ATP бага нийлэгждэг боловч ургамал нь сөрөг нөхцөл байдлыг даван туулж чаддаг. Ийм тохиолдолд амьтад удаан хугацаагаар хордвол үхдэг.
Та электрон дамжуулалт тутамд ATP үйлдвэрлэх хурдыг ашиглан NAD, FAD болон цианидад тэсвэртэй замын үр ашгийг харьцуулж болно.
- NAD эсвэл NADP-тай хамт 3 ATP молекул үүсдэг;
- FAD нь 2 ATP молекул үүсгэдэг;
- цианидад тэсвэртэй зам нь 1 ATP молекул үүсгэдэг.
БХБ-ын хувьслын үнэ цэнэ
Бүх эукариот организмын хувьд эрчим хүчний гол эх үүсвэрийн нэг нь амьсгалын замын хэлхээ юм. Эс дэх ATP синтезийн биохими нь субстратын фосфоржилт ба исэлдэлтийн фосфоржилт гэсэн хоёр төрөлд хуваагддаг. ETC нь хоёр дахь төрлийн энергийн нийлэгжилтэнд, өөрөөр хэлбэл исэлдэлтийн урвалын улмаас ашиглагддаг.
Прокариот организмд АТФ нь зөвхөн гликолизийн үе шатанд субстратын фосфоржилтын явцад үүсдэг. Зургаан нүүрстөрөгчийн сахар (гол төлөв глюкоз) нь урвалын мөчлөгт оролцдог бөгөөд гаралтын үед эс нь 2 ATP молекулыг хүлээн авдаг. Эукариотуудад исэлдэлтийн фосфоржилтын явцад 36 ATP молекул үүсдэг тул энэ төрлийн энергийн синтезийг хамгийн анхдагч гэж үздэг.
Гэхдээ энэ нь орчин үеийн ургамал, амьтад фосфоржилтыг субстратжуулах чадвараа алдсан гэсэн үг биш юм. Зүгээр л энэ төрлийн ATP нийлэгжилт нь эсэд энерги олж авах гурван үе шатын зөвхөн нэг нь болсон.
Эукариотуудын гликолиз нь эсийн цитоплазмд явагддаг. ATP-ийн 2 молекул үүсэх замаар глюкозыг пирувийн хүчлийн хоёр молекул болгон задлах шаардлагатай бүх ферментүүд байдаг. Дараагийн бүх үе шатууд митохондрийн матрицад явагдана. Кребсийн мөчлөг буюу трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг нь мөн митохондрид явагддаг. Энэ бол хаалттай гинжин урвал бөгөөд үүний үр дүнд NADH ба FADH2 нийлэгждэг. Эдгээр молекулууд нь ETC-д хэрэглэгдэх болно.
